Отделните фази на мейозата при животните са описани от V. Flemming (1882), а при растенията от E. Strasburger (1888), а след това от руския учен V.I. Беляев. В същото време (1887 г.) А. Вайсман теоретично обосновава необходимостта от мейоза като механизъм за поддържане на постоянен брой хромозоми. Първото подробно описание на мейозата в заешки ооцити е дадено от Winyworth (1900). Проучването на мейозата все още продължава.

Биологично значение на мейозата

Биологичното значение на мейозата е да поддържа постоянен брой хромозоми при наличие на полов процес. В допълнение, в резултат на кръстосването настъпва рекомбинация - появата на нови комбинации от наследствени наклонности в хромозомите. Мейозата осигурява и комбинирана променливост - появата на нови комбинации от наследствени наклонности по време на по-нататъшното оплождане.

Ходът на мейозата се контролира от генотипа на организма, под контрола на половите хормони (при животните), фитохормоните (при растенията) и много други фактори (например температура).

Мейозата (при висшите растения) се случва в навечерието на цъфтежа и води до образуването на хаплоиден гаметофит, в който по-късно се образуват гамети.

Мейозае метод за клетъчно делене при еукариоти, който произвежда хаплоидни клетки. Това се различава от мейозата до митозата, която произвежда диплоидни клетки.

Освен това мейозата протича в две последователни деления, които се наричат ​​съответно първо (мейоза I) и второ (мейоза II). Още след първото делене клетките съдържат единичен, т.е. хаплоиден набор от хромозоми. Следователно, първото разделение често се нарича редукционист. Въпреки че понякога терминът „редукционно деление“ се използва по отношение на цялата мейоза.

Второто разделение се нарича уравнениеи механизмът на възникването му е подобен на митозата. При мейоза II сестринските хроматиди се придвижват към клетъчните полюси.

Мейозата, подобно на митозата, се предшества в интерфаза от синтез на ДНК - репликация, след което всяка хромозома вече се състои от две хроматиди, които се наричат ​​сестрински хроматиди. Между първото и второто разделение няма синтез на ДНК.

Ако в резултат на митозата се образуват две клетки, то в резултат на мейозата - 4. Ако обаче тялото произвежда яйцеклетки, тогава остава само една клетка, която има концентрирани хранителни вещества в себе си.

Количеството ДНК преди първото деление обикновено се означава като 2n 4c. Тук n означава хромозоми, c – хроматиди. Това означава, че всяка хромозома има хомоложна двойка (2n), като в същото време всяка хромозома се състои от две хроматиди. Като се има предвид наличието на хомоложна хромозома, се получават четири хроматиди (4с).

След първото и преди второто делене количеството на ДНК във всяка от двете дъщерни клетки се намалява до 1n 2c. Тоест хомоложните хромозоми се разпръскват в различни клетки, но продължават да се състоят от две хроматиди.

След второто делене се образуват четири клетки с набор от 1n 1c, т.е. всяка съдържа само една хромозома от двойка хомоложни и се състои само от един хроматид.

По-долу е дадено подробно описание на първото и второто мейотично разделение. Обозначаването на фазите е същото като при митозата: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Въпреки това, процесите, протичащи в тези фази, особено в профаза I, са малко по-различни.

Мейоза I

Профаза I

Обикновено това е най-дългата и сложна фаза на мейозата. Отнема много повече време, отколкото по време на митозата. Това се дължи на факта, че по това време хомоложните хромозоми се приближават и обменят ДНК участъци (възниква конюгация и кръстосване).

Конюгация- процес на свързване на хомоложни хромозоми. Преминаване- обмен на идентични региони между хомоложни хромозоми. Несестринските хроматиди на хомоложни хромозоми могат да обменят еквивалентни участъци. На местата, където се извършва такъв обмен, т.нар хиазма.

Наричат ​​се сдвоени хомоложни хромозоми двувалентни, или тетрадки. Връзката продължава до анафаза I и се осигурява от центромери между сестрински хроматиди и хиазми между несестрински хроматиди.

В профазата настъпва спирализация на хромозомите, така че до края на фазата хромозомите придобиват характерната си форма и размер.

В по-късните етапи на профаза I ядрената обвивка се разпада на везикули и нуклеолите изчезват. Започва да се формира мейотичното вретено. Образуват се три вида вретеновидни микротубули. Някои са прикрепени към кинетохори, други - към тръби, израстващи от противоположния полюс (структурата действа като дистанционери). Трети образуват звездовидна структура и се прикрепят към ципестия скелет, служейки за опора.

Центрозомите с центриоли се отклоняват към полюсите. Микротубулите проникват в областта на предишното ядро ​​и се прикрепят към кинетохорите, разположени в центромерната област на хромозомите. В този случай кинетохорите на сестринските хроматиди се сливат и действат като единна единица, което позволява на хроматидите на една хромозома да не се разделят и впоследствие да се преместят заедно към един от полюсите на клетката.

Метафаза I

Вретеното на делене е окончателно оформено. Двойките хомоложни хромозоми са разположени в екваториалната равнина. Те се подреждат един срещу друг по екватора на клетката, така че екваториалната равнина е между двойки хомоложни хромозоми.

Анафаза I

Хомоложните хромозоми се разделят и се придвижват към различни полюси на клетката. Поради кръстосването, настъпило по време на профазата, техните хроматиди вече не са идентични една на друга.

Телофаза I

Ядрата са възстановени. Хромозомите се деспирират в тънък хроматин. Клетката се дели на две. При животни инвагинация на мембраната. Растенията образуват клетъчна стена.

Мейоза II

Интерфазата между две мейотични деления се нарича интеркинеза, много е кратък. За разлика от интерфазата, дублирането на ДНК не се случва. Всъщност той вече е удвоен, просто всяка от двете клетки съдържа една от хомоложните хромозоми. Мейоза II протича едновременно в две клетки, образувани след мейоза I. Диаграмата по-долу показва деленето само на една клетка от две.

Профаза II

Къс. Ядрата и нуклеолите изчезват отново, а хроматидите спираловидно. Започва да се оформя вретеното.

Метафаза II

Всяка хромозома, състояща се от две хроматиди, е прикрепена към две вретеновидни нишки. Едната нишка от единия полюс, другата от другия. Центромерите се състоят от два отделни кинетохора. Метафазната плоча се формира в равнина, перпендикулярна на екватора на метафаза I. Тоест, ако родителската клетка в мейозата I се раздели по дължината, тогава сега две клетки ще се разделят напречно.

Анафаза II

Протеинът, който свързва сестринските хроматиди, се разделя и те се преместват към различни полюси. Сега сестринските хроматиди се наричат ​​сестрински хромозоми.

Телофаза II

Подобно на телофаза I. Хромозомите се деспирализират, вретеното изчезва, образуват се ядра и нуклеоли и настъпва цитокинеза.

Значението на мейозата

В многоклетъчния организъм само половите клетки се делят чрез мейоза. Следователно основното значение на мейозата е сигурностмеханизъмАполово размножаване,при което броят на хромозомите във вида остава постоянен.

Друго значение на мейозата е рекомбинацията на генетична информация, която се случва в профаза I, т.е. комбинирана променливост. Нови комбинации от алели се създават в два случая. 1. Когато настъпи кросинговър, т.е. несестрински хроматиди на хомоложни хромозоми обменят участъци. 2. С независимо разминаване на хромозомите към полюсите в двете мейотични деления. С други думи, всяка хромозома може да се появи в една клетка във всяка комбинация с други хромозоми, които не са й хомоложни.

Още след мейоза I клетките съдържат различна генетична информация. След второто делене и четирите клетки се различават една от друга. Това е важна разлика между мейозата и митозата, която произвежда генетично идентични клетки.

Кръстосането и произволната дивергенция на хромозоми и хроматиди в анафази I и II създават нови комбинации от гени и са едноот причините за наследствената изменчивост на организмите, благодарение на които е възможна еволюцията на живите организми.

Същността на мейозата- образование клетки с хаплоиден набор от хромозоми.

Мейозасе състои от две последователни части.

Между тях няма да се случи репликация на ДНК – затова комплектът е хаплоиден.

Благодарение на този процес се случва следното:

• гаметогенеза;
• c образуване на пори в растенията;
• и изменчивост на наследствената информация

Сега нека разгледаме по-отблизо този процес.

Мейозапредставлява 2 дивизии, следващи един друг.

В резултат на това те обикновено се образуват четири клетки(с изключение например на случаите, когато след първото делене втората клетка не се дели допълнително, а се редуцира веднага).

Тук има още един важен момент: в резултат на мейозата, като правило, три от четири клетки се редуцират, оставяйки една, т.е. естествен подбор. Това също е една от задачите на мейозата.

Интерфаза първа дивизия:

клетката преминава от състояние 2n2c до 2n4c, тъй като е настъпила репликация на ДНК.

Профаза:

В първото разделение се случва важен процес - пресичане.

В профаза I на мейозата, всяка от вече усуканите бихроматидни хромозоми, едновалентнитясна връзка с хомоложнина нея. Това се нарича (добре объркано с конюгиране на ресничките), или синапсис. Двойка хомоложни хромозоми, които се събират, се нарича

След това хроматидът се пресича с хомоложен (несестрински) хроматид на съседната хромозома (с която се образува двувалентен). Мястото, където се пресичат хроматидите, се нарича. Хиазъмоткрит през 1909 г. от белгийския учен Франс Алфонс Янсенс.

И тогава парче хроматид се отчупва на мястото му хиазматаи прескача към друг (хомоложен, т.е. не-сестрински) хроматид.

Се случи генна рекомбинация .

Резултат: някои гени мигрираха от една хомоложна хромозома в друга.

Преди пресичанеедна хомоложна хромозома притежава гени от майчиния организъм, а втората от бащиния. И тогава двете хомоложни хромозоми притежават гените както на майчиния, така и на бащиния организъм.

Значение пресичане Това е: в резултат на този процес се образуват нови комбинации от гени, следователно има повече наследствена променливост и следователно има по-голяма вероятност за появата на нови черти, които могат да бъдат полезни.

Синапсис (конюгация)винаги възниква по време на мейозата, но пресичанеможе да не се случи.

Поради всички тези процеси: спрежение, пресичанепрофаза I е по-дълга от профаза II.

Метафаза

Основната разлика между първото разделение на мейозата и

при митозата бихроматидните хромозоми се подреждат по екватора, а при първото делене на мейозата двувалентнихомоложни хромозоми, към всяка от които са прикрепени шпинделни нишки.

Анафаза

поради факта, че са се наредили по екватора двувалентни, възниква разминаване на хомоложни бихроматидни хромозоми. За разлика от митозата, при която хроматидите на една хромозома се разделят.

Телофаза

Получените клетки се променят от състояние 2n4c в n2c, как отново се различават от клетките, образувани в резултат на митоза: първо, те хаплоиден. Ако при митозата в края на деленето се образуват абсолютно идентични клетки, то при първото делене на мейозата всяка клетка съдържа само една хомоложна хромозома.

Грешки в хромозомната сегрегация по време на първото делене могат да доведат до тризомия. Тоест наличието на още една хромозома в една двойка хомоложни хромозоми. Например при хората тризомията 21 е причината за синдрома на Даун.

Интерфаза между първо и второ разделение

- или много кратко, или изобщо не. Следователно преди втора дивизия няма репликация на ДНК. Това е много важно, тъй като второто делене обикновено е необходимо, за да се получат клетките хаплоиденс единични хроматидни хромозоми.

Втора дивизия

- протича почти по същия начин като митотичното делене. Те влизат само в разделяне хаплоиденклетки с двухроматидни хромозоми (n2c), всяка от които е подредена по екватора, нишките на вретеното са прикрепени към центромеривсеки хроматид на всяка хромозома в метафазаII. IN анафазаIIхроматидите се разделят. И в телофазаIIсе образуват хаплоиденклетки с единични хроматидни хромозоми ( nc). Това е необходимо, така че при сливане с друга подобна клетка (nc) да се образува „нормален“ 2n2c.

Мейоза(гръцки meiosis - намаляване, намаляване) или редукционно делене. В резултат на мейозата броят на хромозомите намалява, т.е. от диплоиден набор от хромозоми (2n) се образува хаплоиден набор (n).

Мейозасе състои от 2 последователни раздела:
Първото деление се нарича намаление или умалително.
II деление се нарича уравняващо или изравняващо, т.е. протича според вида на митозата (което означава, че броят на хромозомите в майчините и дъщерните клетки остава същият).

Биологичният смисъл на мейозата е, че от една майчина клетка с диплоиден набор от хромозоми се образуват четири хаплоидни клетки, като по този начин броят на хромозомите се намалява наполовина, а количеството на ДНК се намалява четири пъти. В резултат на това делене се образуват полови клетки (гамети) при животните и спори при растенията.

Фазите се наричат ​​​​същите като при митозата и преди началото на мейозата клетката също преминава през интерфаза.

Профаза I е най-дългата фаза и условно се разделя на 5 етапа:
1) Лептонема (лептотен)– или етапът на тънките нишки. Хромозомите са спирални, хромозомата се състои от 2 хроматиди, а върху все още тънките нишки на хроматидите се виждат удебеления или бучки хроматин, които се наричат ​​хромомери.
2) Зигонема (зиготена,Гръцки сливане на нишки) - етап на сдвоени нишки. На този етап хомоложните хромозоми (еднакви по форма и размер) се събират по двойки, те се привличат и прилепват една към друга по цялата дължина, т.е. конюгат в хромомерната област. Подобно е на ключалка с цип. Двойка хомоложни хромозоми се наричат ​​бивалентни. Броят на бивалентите е равен на хаплоидния набор от хромозоми.
3) Пахинема (пахитен, Гръцки дебел) – стадий на дебели нишки. Настъпва по-нататъшна спирализация на хромозомите. Тогава всяка хомоложна хромозома се разделя в надлъжна посока и става ясно видимо, че всяка хромозома се състои от две хроматиди; такива структури се наричат ​​тетради, т.е. 4 хроматиди. По това време се получава кросингоувър, т.е. обмен на хомоложни региони на хроматиди.
4) Диплонема (диплотен)– етап на двойни нишки. Хомоложните хромозоми започват да се отблъскват, отдалечават се един от друг, но поддържат връзката си с помощта на мостове - хиазмати, това са местата, където ще се случи пресичането. При всяка хроматидна връзка (т.е. хиазма) участъци от хроматиди се разменят. Хромозомите спираловидно се скъсяват.
5) Диакинеза– етап на изолирани двойни нишки. На този етап хромозомите са напълно кондензирани и интензивно оцветени. Ядрената мембрана и нуклеолите се разрушават. Центриолите се придвижват към клетъчните полюси и образуват вретеновидни нишки. Хромозомният набор на профаза I е 2n4c.
Така в профаза I:
1. конюгиране на хомоложни хромозоми;
2. образуване на бивалентни или тетрадни;
3. преминаване.

В зависимост от конюгацията на хроматидите може да има различни видове кросингоувър: 1 – правилен или неправилен; 2 – равно или неравно; 3 – цитологичен или ефективен; 4 – единични или множествени.

Метафаза I – хромозомната спирализация достига своя максимум. Бивалентите се подреждат по екватора на клетката, образувайки метафазна плоча. Нишките на вретеното са прикрепени към центромерите на хомоложни хромозоми. Бивалентите се оказват свързани с различни полюси на клетката.
Хромозомният набор на метафаза I е - 2n4c.

Анафаза I - центромерите на хромозомите не се делят; фазата започва с разделянето на хиазмата. Цели хромозоми, а не хроматиди, се разпръскват към полюсите на клетката. Само една от двойка хомоложни хромозоми влиза в дъщерните клетки, т.е. те се преразпределят на случаен принцип. Оказва се, че на всеки полюс има набор от хромозоми - 1n2c, а като цяло хромозомният набор на анафаза I е - 2n4c.

Телофаза I – в полюсите на клетката има цели хромозоми, състоящи се от 2 хроматиди, но техният брой е намалял 2 пъти. При животни и някои растения хроматидите са деспирални. Около тях на всеки полюс се образува ядрена мембрана.
След това идва цитокинезата
. Хромозомният набор от клетки, образуван след първото делене, е - n2c.

Няма S-период между I и II дялове и репликацията на ДНК не настъпва, т.к хромозомите вече са дублирани и се състоят от сестрински хроматиди, следователно интерфаза II се нарича интеркинеза - т.е. има движение между две дивизии.

Профаза II е много кратка и протича без никакви специални промени; ако ядрената обвивка не се формира в телофаза I, веднага се образуват вретеновидни нишки.

Метафаза II - хромозомите се подреждат по екватора. Вретенообразните нишки са прикрепени към центромерите на хромозомите.
Хромозомният набор на метафаза II е - n2c.

Анафаза II - центромерите се разделят и вретенообразните нишки преместват хроматидите към различни полюси. Сестринските хроматиди се наричат ​​дъщерни хромозоми (или майчините хроматиди ще бъдат дъщерни хромозоми).
Хромозомният набор на анафаза II е - 2n2c.

Телофаза II - хромозомите се деспирират, разтягат се и след това са слабо различими. Образуват се ядрени мембрани и нуклеоли. Телофаза II завършва с цитокинеза.
Хромозомният набор след телофаза II е – nc.

Схема на мейотично делене

Мейоза (от гръцки мейоза- редукция) е специален тип делене на еукариотни клетки, при което след еднократно удвояване на ДНК клетката разделен два пъти , а от една диплоидна клетка се образуват 4 хаплоидни. Състои се от 2 последователни разделения (обозначени I и II); всяка от тях, подобно на митозата, включва 4 фази (профаза, метафаза, анафаза, телофаза) и цитокинеза.

Фази на мейозата:

Профаза аз , тя е комплексна, разделена на 5 етапа:

1. лептонема (от гръцки лептос- тънък, няма– нишка) – хромозомите се спирали и стават видими като тънки нишки. Всяка хомоложна хромозома вече е репликирана с 99,9% и се състои от две сестрински хроматиди, свързани една с друга в центромера. Съдържание на генетичен материал – 2 н 2 xp 4 ° С. Хромозоми с помощта на протеинови клъстери ( прикачни дискове ) са прикрепени в двата края към вътрешната мембрана на ядрената обвивка. Ядрената обвивка е запазена, ядрото се вижда.

2. Зигонема (от гръцки зигон – сдвоени) – хомоложните диплоидни хромозоми се втурват една към друга и се свързват първо в центромерната област, а след това по цялата дължина ( спрежение ). се образуват двувалентни (от лат. би – двойно, валенти– силен), или тетради хроматид. Броят на бивалентите съответства на хаплоидния набор от хромозоми; съдържанието на генетичния материал може да бъде записано като 1 н 4 xp 8 ° С. Всяка хромозома в един двувалент идва или от бащата, или от майката. Полови хромозомиразположен близо до вътрешната ядрена мембрана. Тази област се нарича генитален везикул.

Между хомоложните хромозоми във всяка двувалентна, специализирана синаптонемни комплекси (от гръцки синапсис– връзка, връзка), които са протеинови структури. При голямо увеличение в комплекса се виждат две успоредни протеинови нишки, всяка с дебелина 10 nm, свързани с тънки напречни ивици с размер около 7 nm, от двете страни на които лежат хромозоми под формата на много бримки.

В центъра на комплекса има аксиален елемент дебелина 20 – 40 nm. Синаптонемният комплекс се сравнява с въжена стълба , чиито страни са образувани от хомоложни хромозоми. По-точно сравнение - закопчаване с цип .

До края на зигонема всяка двойка хомоложни хромозоми е свързана една с друга с помощта на синаптонемални комплекси. Само половите хромозоми X и Y не се конюгират напълно, тъй като не са напълно хомоложни.

3. Б пахинема (от гръцки pahys– дебел) двувалентни скъсяват и удебеляват. Между хроматидите от майчин и бащин произход възникват връзки на няколко места - хиазмата (от гръцки.c хиазма– кръст). В областта на всяка хиазма участва комплекс от протеини рекомбинация (d~ 90 nm) и се извършва обмен на съответните участъци от хомоложни хромозоми - от бащина към майчина и обратно. Този процес се нарича кросоувър (от английски срозинг- над– кръстопът). Във всеки човешки бивалентен, например, кросингоувърът се случва в две до три области.

4. Б дипломема (от гръцки дипломи– двойни) синаптонемни комплекси се разпадат и хомоложните хромозоми на всеки двувалентен отдалечете се един от друг, но връзката между тях остава в хиазматните зони.

5. Диакинеза (от гръцки диакинеин- преминават през). При диакинезата кондензацията на хромозомите е завършена, те се отделят от ядрената мембрана, но хомоложните хромозоми продължават да остават свързани помежду си чрез крайни участъци, а сестринските хроматиди на всяка хромозома чрез центромери. Бивалентите приемат странна форма пръстени, кръстове, осмиции т.н. По това време ядрената мембрана и нуклеолите се разрушават. Репликираните центриоли са насочени към полюсите, а вретенообразните нишки са прикрепени към центромерите на хромозомите.

По принцип мейотичната профаза е много дълга. Когато се развият сперматозоиди, това може да продължи няколко дни, а когато се развият яйцеклетки, може да продължи много години.

Метафаза аз наподобява подобен етап на митоза. Хромозомите са инсталирани в екваториалната равнина, образувайки метафазната плоча. За разлика от митозата, вретеновидните микротубули са прикрепени към центромера на всяка хромозома само от едната страна (страната на полюса), а центромерите на хомоложните хромозоми са разположени от двете страни на екватора. Връзката между хромозомите с помощта на хиазмата продължава да се запазва.

IN анафаза аз chiasmata се разпадат, хомоложните хромозоми се отделят една от друга и се придвижват към полюсите. Центромерина тези хромозоми обаче, за разлика от анафазата на митозата, не се репликират, което означава, че сестринските хроматиди не се разделят. Хромозомната дивергенция е случаен характер. Съдържанието на генетичната информация става 1 н 2 xp 4 ° Сна всеки полюс на клетката и в клетката като цяло - 2(1 н 2 xp 4 ° С) .

IN телофаза аз , както при митозата, се формират, формират и задълбочават ядрените мембрани и нуклеолите цепна бразда.Тогава се случва цитокинеза . За разлика от митозата, не се случва разгъване на хромозомата.

В резултат на мейоза I се образуват 2 дъщерни клетки, съдържащи хаплоиден набор от хромозоми; всяка хромозома има 2 генетично различни (рекомбинантни) хроматиди: 1 н 2 xp 4 ° С. Следователно, в резултат на мейозата I възниква намаляване (наполовина) броя на хромозомите, оттук и името на първото разделение - намаляване .

След края на мейозата I има кратък период - интеркинеза , по време на които не се извършва репликация на ДНК и дублиране на хроматиди.

Профаза II не продължава дълго и хромозомната конюгация не се извършва.

IN метафаза II хромозомите се подреждат в екваториалната равнина.

IN анафаза II ДНК в областта на центромера се репликира, както се случва в анафазата на митозата, хроматидите се придвижват към полюсите.

След телофази II И цитокинеза II образуват се дъщерни клетки, съдържащи генетичен материал във всяка - 1 н 1 xp 2 ° С. Като цяло второто разделение се нарича уравнение (изравняване).

И така, в резултат на две последователни мейотични деления се образуват 4 клетки, всяка от които носи хаплоиден набор от хромозоми.