Pojedinačne faze mejoze kod životinja opisao je V. Flemming (1882), a kod biljaka E. Strasburger (1888), a zatim ruski naučnik V.I. Belyaev. Istovremeno (1887.) A. Weissman je teorijski potkrijepio potrebu za mejozom kao mehanizmom za održavanje konstantnog broja hromozoma. Prvi detaljan opis mejoze u oocitima kunića dao je Winyworth (1900). Proučavanje mejoze je još uvijek u toku.

Biološki značaj mejoze

Biološki značaj mejoze je održavanje konstantnog broja hromozoma u prisustvu seksualnog procesa. Osim toga, kao rezultat križanja dolazi do rekombinacije - pojave novih kombinacija nasljednih sklonosti u kromosomima. Mejoza također pruža kombinativnu varijabilnost - pojavu novih kombinacija nasljednih sklonosti tokom dalje oplodnje.

Tok mejoze kontroliše genotip organizma, pod kontrolom polnih hormona (kod životinja), fitohormona (kod biljaka) i mnogih drugih faktora (npr. temperature).

Mejoza (kod viših biljaka) nastaje uoči cvatnje i dovodi do stvaranja haploidnog gametofita, u kojem se kasnije formiraju gamete.

Mejoza je metoda diobe stanica kod eukariota koja proizvodi haploidne stanice. To se razlikuje od mejoze do mitoze, koja proizvodi diploidne stanice.

Osim toga, mejoza se javlja u dvije uzastopne podjele, koje se nazivaju prva (mejoza I) i druga (mejoza II), respektivno. Već nakon prve diobe ćelije sadrže jedan, odnosno haploidni, skup hromozoma. Stoga se često naziva prva podjela redukcionistički. Iako se ponekad termin „redukciona podjela“ koristi u odnosu na cjelokupnu mejozu.

Druga podjela se zove equational a mehanizam njegovog nastanka je sličan mitozi. U mejozi II, sestrinske hromatide kreću se prema polovima ćelije.

Mejozi, kao i mitozi, u interfazi prethodi sinteza DNK – replikacija, nakon čega se svaki kromosom već sastoji od dvije hromatide, koje se nazivaju sestrinskim hromatidama. Ne postoji sinteza DNK između prve i druge podjele.

Ako se kao rezultat mitoze formiraju dvije ćelije, onda kao rezultat mejoze - 4. Međutim, ako tijelo proizvodi jaja, onda ostaje samo jedna ćelija, koja u sebi ima koncentrisane hranjive tvari.

Količina DNK prije prve podjele obično se označava kao 2n 4c. Ovdje n označava hromozome, c – hromatide. To znači da svaki hromozom ima homologni par (2n), dok se u isto vrijeme svaki hromozom sastoji od dvije hromatide. Uzimajući u obzir prisustvo homolognog hromozoma, dobijaju se četiri hromatide (4c).

Nakon prve i prije druge diobe, količina DNK u svakoj od dvije kćerke ćelije se smanjuje na 1n 2c. To jest, homologni hromozomi se raspršuju u različite ćelije, ali se i dalje sastoje od dve hromatide.

Nakon druge diobe formiraju se četiri ćelije sa skupom 1n 1c, odnosno svaka sadrži samo jedan hromozom iz para homolognih i sastoji se od samo jedne hromatide.

Ispod je detaljan opis prve i druge mejotičke podjele. Oznaka faza je ista kao u mitozi: profaza, metafaza, anafaza, telofaza. Međutim, procesi koji se odvijaju u ovim fazama, posebno u profazi I, su nešto drugačiji.

Mejoza I

Profaza I

Ovo je obično najduža i najsloženija faza mejoze. Traje mnogo duže nego tokom mitoze. To je zbog činjenice da se u ovom trenutku homologni hromozomi približavaju i razmjenjuju dijelove DNK (dolazi do konjugacije i križanja).

Konjugacija- proces povezivanja homolognih hromozoma. Prelazak- razmjena identičnih regija između homolognih hromozoma. Nesestrinske hromatide homolognih hromozoma mogu da razmenjuju ekvivalentne delove. Na mjestima gdje se takva razmjena dešava, tzv chiasma.

Upareni homologni hromozomi se nazivaju bivalenti, ili sveske. Veza traje do anafaze I i osigurana je centromerama između sestrinskih hromatida i hijazmama između nesestrinskih hromatida.

U profazi dolazi do spiralizacije hromozoma, tako da do kraja faze hromozomi dobijaju svoj karakterističan oblik i veličinu.

U kasnijim fazama profaze I, nuklearni omotač se raspada u vezikule i jezgre nestaju. Mejotičko vreteno počinje da se formira. Formiraju se tri tipa mikrotubula vretena. Neki su pričvršćeni za kinetohore, drugi - za cijevi koje rastu iz suprotnog pola (struktura djeluje kao odstojnici). Drugi formiraju zvjezdastu strukturu i pričvršćuju se za membranski skelet, služeći kao potpora.

Centrosomi sa centriolima divergiraju prema polovima. Mikrotubule prodiru u područje bivše jezgre i vežu se za kinetohore smještene u centromernom području hromozoma. U ovom slučaju, kinetohori sestrinskih hromatida se spajaju i djeluju kao jedna jedinica, što omogućava da se hromatide jednog hromozoma ne odvajaju i da se potom zajedno pomiču do jednog od polova ćelije.

Metafaza I

Fisijsko vreteno je konačno formirano. Parovi homolognih hromozoma nalaze se u ekvatorijalnoj ravni. Oni se poredaju jedan naspram drugog duž ekvatora ćelije tako da je ekvatorijalna ravan između parova homolognih hromozoma.

Anafaza I

Homologni hromozomi se odvajaju i kreću na različite polove ćelije. Zbog križanja do kojeg je došlo tokom profaze, njihove hromatide više nisu identične jedna drugoj.

Telofaza I

Jezgra su vraćena. Hromozomi se despiriraju u tanki hromatin. Ćelija se deli na dva dela. Kod životinja, invaginacija membrane. Biljke formiraju ćelijski zid.

Mejoza II

Interfaza između dvije mejotičke diobe se naziva interkineza, veoma je kratak. Za razliku od interfaze, ne dolazi do umnožavanja DNK. Zapravo, već je udvostručen, samo svaka od dvije ćelije sadrži jedan od homolognih hromozoma. Mejoza II se javlja istovremeno u dvije ćelije nastale nakon mejoze I. Dijagram ispod prikazuje podelu samo jedne od dvije ćelije.

Profaza II

Kratko. Jezgra i jezgre ponovo nestaju, a hromatide se spirale. Vreteno počinje da se formira.

Metafaza II

Svaki hromozom, koji se sastoji od dvije hromatide, vezan je za dvije niti vretena. Jedan konac sa jednog pola, drugi sa drugog. Centromere se sastoje od dva odvojena kinetohora. Metafazna ploča se formira u ravni koja je okomita na ekvator metafaze I. To jest, ako se matična ćelija u mejozi I podijeli duž, tada će se dvije ćelije podijeliti poprijeko.

Anafaza II

Protein koji veže sestrinske hromatide se odvaja i one se kreću na različite polove. Sada se sestrinske hromatide nazivaju sestrinskim hromozomima.

Telofaza II

Slično telofazi I. Hromozomi se despiralizuju, vreteno nestaje, formiraju se jezgra i nukleole i dolazi do citokineze.

Značenje mejoze

U višećelijskom organizmu samo se polne ćelije dijele mejozom. Stoga je glavni značaj mejoze sigurnostmehanizamAseksualna reprodukcija,pri čemu broj hromozoma u vrsti ostaje konstantan.

Drugo značenje mejoze je rekombinacija genetske informacije koja se javlja u profazi I, odnosno kombinativna varijabilnost. Nove kombinacije alela nastaju u dva slučaja. 1. Kada dođe do crossingovera, odnosno, nesestrinske hromatide homolognih hromozoma razmjenjuju dijelove. 2. Sa nezavisnom divergencijom hromozoma do polova u obe mejotičke deobe. Drugim riječima, svaki hromozom se može pojaviti u jednoj ćeliji u bilo kojoj kombinaciji s drugim hromozomima koji mu nisu homologni.

Već nakon mejoze I, ćelije sadrže različite genetske informacije. Nakon druge diobe, sve četiri ćelije se razlikuju jedna od druge. Ovo je važna razlika između mejoze i mitoze, koja proizvodi genetski identične ćelije.

Ukrštanje i nasumična divergencija hromozoma i hromatida u anafazi I i II stvaraju nove kombinacije gena i su jednood uzroka nasljedne varijabilnosti organizama, zahvaljujući kojoj je moguća evolucija živih organizama.

Suština mejoze- obrazovanje ćelije sa haploidnim setom hromozoma.

Mejoza sastoji se od dvije uzastopne podjele.

Između njih ne dešava se DNK replikacija – zato je set haploidan.

Zahvaljujući ovom procesu dolazi do sljedećeg:

gametogeneza;
c formiranje pora u biljkama;
i varijabilnost nasljednih informacija

Sada pogledajmo detaljnije ovaj proces.

Mejoza predstavlja 2 divizije, prate jedni druge.

Kao rezultat toga, obično se formiraju četiri ćelije(osim na primjer, gdje se nakon prve diobe druga ćelija ne dijeli dalje, već se odmah smanjuje).

Ovdje postoji još jedna važna stvar: kao rezultat mejoze, u pravilu se smanjuju tri od četiri ćelije, ostavljajući jednu, tj. prirodna selekcija. Ovo je također jedan od zadataka mejoze.

Interfaza prva divizija:

ćelija prelazi iz stanja 2n2c do 2n4c, pošto je došlo do replikacije DNK.

profaza:

U prvoj podeli dešava se važan proces - prelazeći.

U profazi I mejoze, svaki od već uvrnutih bihromatidnih hromozoma, univalents blizak odnos sa homologno njoj. Ovo se zove (dobro zbunjen sa konjugacija cilijata), ili sinapsa. Par homolognih hromozoma koji se spajaju se nazivaju

Kromatida tada prelazi s homolognom (ne-sestrinskom) hromatidom na susjednom hromozomu (sa kojim se formira dvovalentan). Mjesto gdje se hromatide ukrštaju naziva se. Chiasmus otkrio je 1909. belgijski naučnik Frans Alphonse Janssens.

A onda se komadić hromatide odlomi na mjestu chiasmata i skače na drugu (homolognu, tj. nesestrinsku) hromatidu.

Desilo se rekombinacija gena .

Rezultat: neki geni su migrirali sa jednog homolognog hromozoma na drugi.

Prije prelazeći jedan homologni hromozom je imao gene iz majčinog organizma, a drugi iz očevog. I tada oba homologna hromozoma posjeduju gene i majčinog i očinskog organizma.

Značenje prelazeći Ovo je: kao rezultat ovog procesa formiraju se nove kombinacije gena, pa postoji veća nasljedna varijabilnost, a samim tim i veća vjerovatnoća pojave novih osobina koje mogu biti korisne.

sinapsa (konjugacija) uvijek se javlja tokom mejoze, ali prelazeći možda se neće dogoditi.

Zbog svih ovih procesa: konjugacija, ukrštanje profaza I je duža od profaze II.

Metafaza

Glavna razlika između prve podjele mejoze i

u mitozi, bihromatidni hromozomi su poređani duž ekvatora, a u prvoj podeli mejoze bivalenti homolognih hromozoma, od kojih je svaki vezan vretenasti filamenti.

Anafaza

zbog činjenice da su se poredali duž ekvatora bivalenti, dolazi do divergencije homolognih bihromatidnih hromozoma. Za razliku od mitoze, u kojoj se hromatide jednog hromozoma razdvajaju.

Telofaza

Rezultirajuće ćelije prelaze iz 2n4c stanja u n2c, kako se opet razlikuju od ćelija nastalih kao rezultat mitoze: prvo, one haploidni. Ako se u mitozi, na kraju diobe, formiraju apsolutno identične stanice, onda u prvoj diobi mejoze svaka stanica sadrži samo jedan homologni kromosom.

Greške u segregaciji hromozoma tokom prve podjele mogu dovesti do trisomije. Odnosno, prisustvo još jednog hromozoma u jednom paru homolognih hromozoma. Na primjer, kod ljudi, trisomija 21 je uzrok Downovog sindroma.

Interfaza između prve i druge divizije

- ili vrlo kratko ili nikako. Dakle, prije druge divizije nema DNK replikacija. Ovo je vrlo važno, jer je druga podjela općenito neophodna da bi se ćelije ispostavile haploidni sa jednohromatidnim hromozomima.

Druga divizija

- događa se skoro isto kao i mitotička podjela. Oni samo ulaze u podjelu haploidnićelije sa dvohromatidnim hromozomima (n2c), od kojih je svaki poređan duž ekvatora, niti vretena su pričvršćene za centromere svaka hromatida svakog hromozoma u metafazaII. IN anafazaII hromatide odvojene. I unutra telofazaII formiraju se haploidnićelije sa pojedinačnim hromatidnim hromozomima ( nc). To je neophodno kako bi se pri spajanju s drugom sličnom ćelijom (nc) formirao "normalan" 2n2c.

Mejoza(grč. mejoza - smanjenje, smanjenje) ili redukciona podjela. Kao rezultat mejoze, smanjuje se broj hromozoma, tj. od diploidnog skupa hromozoma (2n) formira se haploidni skup (n).

Mejoza sastoji se od 2 uzastopne divizije:
Prva podjela se naziva redukcija ili deminutiv.
II podjela naziva se jednačenjem ili izjednačenjem, tj. teče prema tipu mitoze (što znači da broj hromozoma u majčinoj i ćerki ćeliji ostaje isti).

Biološko značenje mejoze je da se iz jedne matične ćelije sa diploidnim skupom hromozoma formiraju četiri haploidne ćelije, pa se broj hromozoma smanjuje za polovinu, a količina DNK za četiri puta. Kao rezultat ove podjele nastaju polne ćelije (gamete) kod životinja i spore u biljkama.

Faze se nazivaju isto kao i u mitozi, a prije početka mejoze i ćelija prolazi kroz interfazu.

Profaza I je najduža faza i konvencionalno se dijeli na 5 faza:
1) Leptonema (leptoten)– ili faza tankih niti. Kromosomi su spiralni, hromozom se sastoji od 2 hromatide, a na još tankim nitima hromatida vidljiva su zadebljanja ili nakupine hromatina koje se nazivaju hromomeri.
2) Zigonema (zigoten, grčki spajanje niti) - faza uparenih niti. U ovoj fazi se homologni hromozomi (identičnog oblika i veličine) spajaju u parove, privlače se i prianjaju jedan uz drugog cijelom dužinom, tj. konjugata u regionu hromomera. Slično je bravi sa patent zatvaračem. Par homolognih hromozoma naziva se bivalentima. Broj bivalenta jednak je haploidnom setu hromozoma.
3) Pachinema (pachytene, grčki debelo) – faza debelih filamenata. Dolazi do dalje spiralizacije hromozoma. Tada se svaki homologni hromozom cijepa u uzdužnom smjeru i postaje jasno vidljivo da se svaki hromozom sastoji od dvije hromatide, takve strukture se nazivaju tetrade, tj. 4 hromatide. U ovom trenutku dolazi do crossovera, tj. razmena homolognih regiona hromatida.
4) Diplonema (diplotene)– faza dvostrukih niti. Homologni hromozomi počinju da se odbijaju, udaljavaju jedni od drugih, ali održavaju svoj odnos uz pomoć mostova - chiasmata, to su mesta na kojima će doći do prelaska. Na svakom hromatidnom spoju (tj. hijazmi), sekcije hromatida se izmjenjuju. Hromozomi se spirale i skraćuju.
5) Diakineza– faza izolovanih dvostrukih niti. U ovoj fazi, hromozomi su potpuno kondenzovani i intenzivno obojeni. Nuklearna membrana i jezgre su uništeni. Centriole se kreću do polova ćelija i formiraju vretenaste filamente. Skup kromosoma profaze I je 2n4c.
Dakle, u profazi I:
1. konjugacija homolognih hromozoma;
2. formiranje bivalenta ili tetrada;
3. prelaz preko.

U zavisnosti od konjugacije hromatida, mogu postojati različite vrste krosingova: 1 – tačan ili netačan; 2 – jednako ili nejednako; 3 – citološki ili efektivni; 4 – pojedinačni ili višestruki.

Metafaza I – spiralizacija hromozoma dostiže svoj maksimum. Bivalenti se nižu duž ekvatora ćelije, formirajući metafaznu ploču. Pramenovi vretena su vezani za centromere homolognih hromozoma. Bivalenti se nalaze povezani sa različitim polovima ćelije.
Hromozomski set metafaze I je - 2n4c.

Anafaza I - centromere hromozoma se ne dijele; Cijeli hromozomi, a ne hromatide, raspršuju se do polova ćelije. Samo jedan od para homolognih hromozoma ulazi u ćelije kćeri, tj. oni su nasumično redistribuirani. Na svakom polu, ispostavilo se, postoji skup hromozoma - 1n2c, a općenito je skup kromosoma anafaze I - 2n4c.

Telofaza I - na polovima ćelije postoje cijeli hromozomi, koji se sastoje od 2 hromatide, ali je njihov broj postao 2 puta manji. Kod životinja i nekih biljaka hromatide despiriraju. Oko njih se na svakom polu formira nuklearna membrana.
Zatim dolazi citokineza
. Kromosomski set stanica formiranih nakon prve diobe je - n2c.

Ne postoji S-period između divizija I i II i ne dolazi do replikacije DNK, jer hromozomi su već duplicirani i sastoje se od sestrinskih hromatida, pa se interfaza II naziva interkineza – tj. postoji kretanje između dvije divizije.

Profaza II je vrlo kratka i teče bez ikakvih posebnih promjena ako se nuklearni omotač ne formira u telofazi I, tada se odmah formiraju vretenasti filamenti.

Metafaza II - hromozomi se nižu duž ekvatora. Filamenti vretena su pričvršćeni za centromere hromozoma.
Kromosomski set metafaze II je - n2c.

Anafaza II - centromere se dijele, a filamenti vretena pomiču hromatide na različite polove. Sestrinske hromatide nazivaju se hromozomi kćeri (ili će majčinske hromozome biti kćerki hromozomi).
Skup kromosoma anafaze II je - 2n2c.

Telofaza II – hromozomi se despiriraju, rastežu i tada se slabo razlikuju. Formiraju se nuklearne membrane i jezgre. Telofaza II završava citokinezom.
Skup hromozoma nakon telofaze II je – nc.

Mejotička šema podjele

Mejoza (iz grčkog mejoza- redukcija) je posebna vrsta diobe eukariotskih ćelija, u kojoj se, nakon jednog udvostručenja DNK, stanica podijeljeno dvaput , a iz jedne diploidne ćelije nastaju 4 haploidne. Sastoji se od 2 uzastopne podjele (označene I i II); svaka od njih, poput mitoze, uključuje 4 faze (profaza, metafaza, anafaza, telofaza) i citokineza.

Faze mejoze:

Profaza I , složen je, podijeljen u 5 faza:

1. Leptonema (iz grčkog leptos- tanak, nema– nit) – hromozomi spiralni i postaju vidljivi kao tanke niti. Svaki homologni hromozom je već repliciran za 99,9% i sastoji se od dvije sestrinske hromatide povezane jedna s drugom na centromeri. Sadržaj genetskog materijala – 2 n 2 xp 4 c. Hromozomi uz pomoć proteinskih klastera ( pričvrsni diskovi ) su pričvršćeni na oba kraja za unutrašnju membranu nuklearnog omotača. Nukleolni omotač je očuvan, vidljiva je jezgra.

2. Zygonema (iz grčkog zygon – upareni) – homologni diploidni hromozomi jure jedan prema drugom i spajaju se prvo u području centromera, a zatim cijelom dužinom ( konjugacija ). Formirani su bivalenti (od lat. bi – duplo, valens– jak), ili tetrads hromatida. Broj bivalenta odgovara haploidnom skupu hromozoma 1 n 4 xp 8 c. Svaki hromozom u jednom bivalentu dolazi ili od oca ili od majke. Spolni hromozomi nalazi blizu unutrašnje nuklearne membrane. Ovo područje se zove genitalne vezikule.

Između homolognih hromozoma u svakom bivalentu, specijalizovani sinaptonemski kompleksi (iz grčkog sinapsa– veza, veza), koje su proteinske strukture. Pri velikom povećanju, u kompleksu su vidljive dvije paralelne proteinske niti, svaka debljine 10 nm, povezane tankim poprečnim prugama veličine oko 7 nm, s obje strane kojih leže hromozomi u obliku mnogih petlji.

U centru kompleksa se nalazi aksijalni element debljine 20 – 40 nm. Sinaptonemski kompleks se poredi sa merdevine od užeta , čije stranice formiraju homologni hromozomi. Tačnije poređenje - patent zatvarač .

Do kraja zigonema, svaki par homolognih hromozoma je povezan jedan s drugim pomoću sinaptonemskih kompleksa. Samo se polni hromozomi X i Y ne konjugiraju u potpunosti, jer nisu potpuno homologni.

3. B pachyneme (iz grčkog pahys– debeli) bivalenti se skraćuju i zgušnjavaju. Između hromatida majčinog i očinskog porijekla veze nastaju na nekoliko mjesta - chiasmata (iz grčkog.c hiazma– krst). U području svake hijazme uključen je kompleks proteina rekombinacija (d~ 90 nm), a dolazi do razmene odgovarajućih delova homolognih hromozoma - sa očevog na majčinski i obrnuto. Ovaj proces se zove crossover (sa engleskog Withrossing- gotovo- raskrsnica). U svakom ljudskom bivalentu, na primjer, prelaz se događa u dva do tri područja.

4. B diplonema (iz grčkog diploos– dvostruki) sinaptonemski kompleksi se raspadaju, a homologni hromozomi svakog bivalentnog odmaknuti jedno od drugog, ali veza između njih ostaje u zonama chiasmata.

5. dijakineza (iz grčkog diakinein- proći kroz). U dijakinezi, kondenzacija hromozoma je završena, oni su odvojeni od nuklearne membrane, ali homologni hromozomi i dalje ostaju povezani jedan s drugim terminalnim sekcijama, a sestrinske hromatide svakog hromozoma centromerima. Bivalenti poprimaju bizaran oblik prstenovi, krstovi, osmice itd. U ovom trenutku, nuklearna membrana i jezgre su uništeni. Replicirani centrioli su usmjereni na polove, a niti vretena su pričvršćeni za centromere hromozoma.

Općenito, mejotička profaza je vrlo duga. Kada se sperma razvije, to može trajati nekoliko dana, a kada se razviju jajne ćelije, može trajati mnogo godina.

Metafaza I podsjeća na sličnu fazu mitoze. Kromosomi su instalirani u ekvatorijalnoj ravni, formirajući metafaznu ploču. Za razliku od mitoze, mikrotubule vretena su pričvršćene za centromere svakog hromozoma samo sa jedne strane (polna strana), a centromeri homolognih hromozoma nalaze se na obe strane ekvatora. Veza između hromozoma uz pomoć chiasmata i dalje se čuva.

IN anafaza I chiasmata se raspada, homologni hromozomi se odvajaju jedan od drugog i divergiraju do polova. Centromere ovih hromozoma, međutim, za razliku od anafaze mitoze, se ne repliciraju, što znači da se sestrinske hromatide ne razdvajaju. Divergencija hromozoma je slučajni karakter. Sadržaj genetske informacije postaje 1 n 2 xp 4 c na svakom polu ćelije, iu ćeliji u cjelini - 2(1 n 2 xp 4 c) .

IN telofaza I , kao u mitozi, formiraju se, formiraju i produbljuju nuklearne membrane i jezgre brazda cijepanja. Onda se to desi citokineza . Za razliku od mitoze, do decoilinga hromozoma ne dolazi.

Kao rezultat mejoze I, formiraju se 2 ćelije kćeri koje sadrže haploidni set hromozoma; svaki hromozom ima 2 genetski različite (rekombinantne) hromatide: 1 n 2 xp 4 c. Stoga, kao rezultat mejoze nastaje I smanjenje (prepolovljenje) broja hromozoma, otuda i naziv prve podjele - smanjenje .

Nakon završetka mejoze I postoji kratak period - interkineza , tokom kojeg ne dolazi do replikacije DNK i duplikacije hromatida.

Profaza II ne traje dugo i ne dolazi do konjugacije hromozoma.

IN metafaza II hromozomi se poredaju u ekvatorijalnoj ravni.

IN anafaza II DNK u regionu centromera se replicira, kao što se to dešava u anafazi mitoze, hromatide se kreću prema polovima.

Poslije telofaze II I citokineza II formiraju se ćelije kćeri koje sadrže genetski materijal u svakoj - 1 n 1 xp 2 c. Uopšteno, druga divizija se zove equational (izjednačavanje).