В этой статье поговорим о сером веществе, что это, где располагается и какие функции выполняет.
Что это такое и из чего состоит
Головной мозг человека состоит из двух видов нервной ткани – серое вещество и белое. Серое вещество нервной системы – это скопление нервных клеток, отвечающих за большинство функций высшей нервной деятельности человека. Функция белых клеток – передача электрических импульсов в разные части мозга. Толщина серой ткани мозга достигает порядка половины сантиметра в популяции. Топографически серое вещество является оболочкой мозга, под ним – скопление длинных отростков (аксонов), то есть вещество белое.
Серое вещество образовано скоплением , малейших капилляров, глиальной ткани и коротких отростков – дендритов. Кроме этого в состав серого вещества входят безмиелиновые длинные отростки – аксоны. В отличие от серого вещества, не имеющего миелиновых волокон, белое вещество потому и называется белым, что цвет ему придают оболочки аксонов, состоящих из миелина.
Ядра серого вещества – это гистологические структуры, концентрическое скопление тел нервных клеток, выполняющее определенную функцию в нервной системе. Анатомически выделяют два подвида ядер: ядра в топике центральной нервной системе и таковые в структуре периферической нервной системе. Каждое ядро – это регулятор определенной функции организма, будь это акт мочеиспускания или центр сердцебиения.
Бытует частично ошибочное мнение, что серое вещество состоит из длинных отростков нейронов. Специализированные отростки, оснащенные быстрым проводником миелином, состоят в структуре белового вещества головного и спинного мозга, тогда как в серой субстанции присутствуют лишь дендриты и безмиелиновые длинные волокна. Суть в том, что в коре миелинизированные длинные аксоны не нужны, ведь серое вещество мозга состоит из скоплений рядом расположенных тел нейронов, и информация из клеток в клетки передается короткими отростками (дендро-дендритные синапсы), ведь основная задача длинных отростков – передача электрического импульса из одного центра в другой. Там функцию передачи и приема информации обслуживают аксо-аксональные, или аксо-дендритные синапсы.
Серое вещество не отличается на всех частях мозга. В различных отделах оно одинаково. Поэтому, к серому веществу конечного мозга относится та совокупность элементов, которая присуща и других структурам мозга.
Где располагается в головном мозгу
На вопрос о том, где находится серое вещество головного мозга, отвечают несколько базовых теоретических медицинских наук – нормальная и топографическая анатомия и гистология. Другие же науки о мозге изучают его функцию, нежели расположение и строение.
Серое вещество представляет собой кору больших полушарий головного мозга. В среднем слой темной ткани составляет порядка 3-4мм (от 1,5 до 5мм). Наиболее выраженную толщину она имеет в области передней центральной извилины. Благодаря расположению множества , площадь серого вещества значительно увеличивается. Кроме головного мозга, слой серого вещества располагается внутри спинного мозга.
В мозжечке основная масса серого вещества находится по аналогии с головным мозгом: серое вещество является корой мозжечка и находится на поверхности самой структуры, являясь его оболочкой, когда располагается внутри мозжечка. Кроме того, кора координирующего центра организма человека состоит из трех слоев – молекулярный шар, грушевидные нейроны и зернистый слой.
Серую субстанцию, как и другие части мозга, имеет и луковица головного мозга. является одной из первых эволюционно сформировавшихся структур головного мозга. Эта часть располагается на уровне затылочного отверстия, и переходит в спинной мозг. Серое вещество продолговатого мозга образует некоторые ядра и нервные центры, среди которых – ядра черепно-мозговых нервов и сетчатое образование. К ядрам, образующимся темной тканью, относится подъязычный, добавочный, блуждающий и языкоглоточный нерв. Следует отметить, что все эти центры не являются низшими, ни высшими центрами регуляции – они занимают промежуточное положение в иерархии регуляторных систем мозга.
Расположенная структура над продолговатым называется мостом. В месте его соединения с соседней структурой выходят несколько нервов, в число которых входит вестибулокохлеарный нерв. Серое вещество моста образует собственные центры смешанного характера: ядро тройничного нерва, лицевой и отводящий нерв. Такие нервы отвечают за иннервацию лицевых (мимических) мышц, кожу головы (ее волосистую часть), некоторые мышцы глаз и отдельные части языка. Кроме таких функций, задача Варолиевого моста состоит в поддержании правильной позы и частично сохранности местоположения тела в пространстве.
Серое вещество среднего мозга представлено красными ядрами и черной субстанцией. Эти структуры являются коллекторами сознательных и бессознательных движений: ядра имеют богатые связи с мозжечком. В целом, эти структуры входят в комплекс стриопадллидарной системы мозга.
Корой, состоящей из серого вещества, покрыты многие структуры головного мозга, среди которых:
Напрашивается вывод, что всякая структура, имеющая специфическую регуляторную функцию, покрывается скоплением серой субстанции.
Какую роль выполняет серое вещество
Миллионы лет эволюции, естественного отбора и происхождения видов подарили человеческому существу уникальную структуру – относительно толстую кору головного мозга. Известно, что надлежащим образом структура серого вещества развита лишь у представителей человеческого вида. В отличие от низших, и даже высших млекопитающих, серая субстанция наделила человека возможностью иметь неповторимое свойство материи, объект изучения всех нейронаук и философии – сознание и самоосознание, вытекающим которых является абстрактное мышление, развитая память, внутренняя речь и множество других специфических атрибутов высшей нервной деятельности человека разумного.
Нужно помнить, что серое вещество – скопление нервных клеток, а именно нейронов. Говоря о функции серого вещества, мы говорим о функции всех скоплений нейронов с короткими отростками.Итак, функции серого вещества разнообразны:
- Физиологические задачи: генерация, передача, получение и обработка электрических сигналов.
- Нейрофизиологические: восприятие, речь, мышление, память, зрение, эмоции, внимание.
- Психологические: формирование личности, мировоззрение, мотивация, воля.
С давних пор ученые задавались вопросом о том, за что отвечает серое вещество головного мозга. Еще в 18 веке Франц Галль обратил внимание на темную мозговую субстанцию. Ученому впервые удалось локализировать некоторые психические функции на коре. Последующие исследование проводилось по типу удаления участка коры и наблюдение того, какая мозговая функция выпала. Серьезным толчком к дальнейшим исследованиям было изучение работы коры академиком Павловым, который изучал базовые рефлексы и принципы закрепления условного рефлекса. Параллельно ему его французские коллеги нашли речевой центр в коре – нижняя часть лобной извилины. Современная наука, хоть и знает множество свойств коры головного мозга, утверждает, что процент знаний и ней составляет не более одной тысячной.
Одним белым пятном в эмпирических данных о знании мозга и его формирования является вопрос о том, что такое гетеротопия серого вещества головного мозга. В частности, часто этот вопрос ставится в области клинической медицины, где лечение есть лишь симптоматическое, то есть убираются одним симптомы. Как известно, гетеротопия – это дефектное скопление нейронов, остановившихся в определенном месте и не дошедших до своего гистологического места. Так, найдется причина патологии – найдется и этиологическое лечение. Вариантом проявления гетеротопии является детская эпилепсия.
Отличие от белого вещества
Этот раздел предназначен для калибровки понятий и ответа на вопрос о том, что такое серое и белое вещество головного мозга.
Серое вещество
- Сотворено ядрами нервных клеток и его походящих.
- Располагается преимущественно в центральных частях нервной системы.
- Составляет не более 40% всей массы мозга.
- Потребляет порядка 3-5мл кислорода в минуту.
- Структура, несущая регулирующую функцию.
Белое вещество
- Образовано длинными миелинизированными аксонами.
- Имеет расположение преимущественно в периферической нервной системе.
- Составляет более 60% веса головного мозга человека.
- Потребляет менее 1мл кислорода в минуту.
- Отвечает за проведение нервного импульса по нервной системе
Следует помнить, что в отличие структуры коры головного мозга, где серое вещество является оболочкой и покрывает белую субстанцию, в спинном мозге серое вещество окружено белым веществом мозга.
Исследования
Современная наука располагает множеством методов исследования деятельности серой субстанции головного мозга. К таковым можно отнести:
- Регистрация импульсной активности нервных клеток. Регистрация проводится с помощью микроэлектродов, которые, находясь вплотную к клеткам, прикасаются к ним и словно впиваются в них. Таким образом исследуется электрический потенциал нейрона, его вольтаж и амплитуда. Качественные изменения могут характеризовать распад серого вещества.
- Электроэнцефалография. Данный метод позволяет исследовать и зарегистрировать минимальные колебания электрических потенциалов прямо с поверхности черепной коробки. С помощью ЭЭГ изучаются различные ритмы деятельности головного мозга, и является ключевым в исследовании биологических ритмов, в частности сна. Также электроэнцефалография безболезненно позволяет увидеть изменение серого вещества у ребенка. Методика не является инвазивной, в отличие предыдущей.
- Магнитоэнцефалография. МЭГ позволяет изучить синхронную активность полей серого вещества. Ведь часть именно рассинхронизация является причиной многих патологических состояний деятельности центральной нервной системы.
- Позитронно-эмиссионная томография. Этот компьютерный метод дает возможность визуализировать функциональную деятельность коры больших полушарий. ПЭТ позволяет «увидеть» пространственное изображение структуры мозга.
- Ядерная магнитная резонансная интроскопия. С помощью данного метода можно увидеть в мозгу серое вещество, так как ЯМРИ дает картину структуры тканей.
Введение
Нервная система (systema nervosum) подразделяется на центральные и периферические отделы. Центральная нервная система (ЦНС) представлена головным (encephalon) и спинным (medulla spinalis) мозгом. Центральная нервная система обеспечивает взаимосвязь всех частей нервной системы и их координированную работу.
Спинной мозг
Спинной мозг расположен в позвоночном канале и представляет собой цилиндрический тяж, сплющенный спереди назад, длиною в среднем 45 см у мужчин и 41-42 см у женщин.
Спинной мозг выполняет две важнейшие функции: рефлекторную и проводниковую. Вся нервная система функционирует по рефлекторным принципам. Участвуя в восприятии сенсорной информации, спинной мозг осуществляет регуляцию сегментарной рефлекторной деятельности.
Спинной мозг защищен костной тканью позвоночника и окружен оболочками. Толщина спиного мозга неодинакова и на его протяжении выделяются 2 утолщения: шейное (intemescentia cervicalis) и поясничное (intumescentia lumbalis)
Вслед за поясничным утолщением мозг сходит на нет, образуя мозговой конус (conus medullaris). Он находится на уровне второго поясничного позвонка. А далее тянется конечная нить, которая заканчивается на уровне второго копчикового позвонка. И к нему прикрепляется. Утолщение развивается параллельно с ростом и формированием конечностей. От шейного утолщения отходят нервы к рукам, а от поясничного к ногам. Утолщения - это скопления нервных клеток.
Спинной мозг намного короче позвоночника, так как раньше созревает и раньше заканчивает свой рост.
Рис. Строение спинного мозга: 1 - Pia mater spinalis (мягкая оболочка); 2 - Sulcus medianus posterior (задняя срединная борозда); 3 - Sulcus intermedius posterior (промежуточная задняя борозда); 4 - Radix dorsalis (задний корешок); 5 - Cornu dorsale (задний рог); 6 - Cornu laterale (боковой рог); 7 - Cornu ventrale(передний рог); 8 - Radix ventralis (передний корешок); 9 - A. spinalis anterior (передняя спинальная артерия); 10 - Fissura mediana anterior (передняя срединная щель)
Серое и белое вещество спинного мозга
Вещество спинного мозга неоднородно. Выделяют серое и белое вещество.
Серое вещество - substantia grisea
Белое вещество - substantia alba
На поперечном срезе спинного мозга хорошо видно окружающую центральный канал зону серого вещества в виде бабочки, или в виде буквы Н. Эта зона образована телами и дендритами нейронов. По периферии находится белое вещество, состоящее из аксонов, жироподобные миелиновые оболочки которых обусловливает характерный цвет этой зоны.
Серое вещество спинного мозга
Серое вещество образовано огромным числом нейронов, сгруппированных в ядра. В нем различают мультиполярные нейроны трех типов:
1. Корешковые клетки - крупные моторные нейроны (мотонейроны) и эфферентные двигательные нейроны вегетативной нервной системы. Они участвуют в формировании передних корешков (Radix ventralis) спинно-мозговых нервов. Они направляются на периферию и инервируют скелетные мышцы.
2. Пучковые нейроны - их аксоны образуют большинство восходящих проводящих путей, идущих от спинного мозга к головному (пучки белого вещества), а также собственные пучки спинного мозга, соединяющие между собой различные сегменты спинного мозга. Это переключательные нейроны.
3. Внутренние клетки - их многочисленные отростки не выходят за пределы серого вещества, образуя в нем синапсы с другими нейронами спинного мозга.
Серое вещество, substantia grisea, заложено внутри спинного мозга и окружено со всех сторон белым веществом. Серое вещество образует две вертикальные колонны, помещенные в правой и левой половинах спинного мозга. В середине его заложен узкий центральный канал, canalis centralis, спинного мозга, проходящий во всю длину последнего и содержащий спинномозговую жидкость. Серое вещество, окружающее центральный канал, носит название промежуточного, substantia intermedia centralis. В каждой колонне серого вещества имеется 2 столба: передний, coliimna anterior, и задний, coliimna posterior.
На поперечных разрезах спинного мозга эти столбы имеют вид рогов: переднего, расширенного, cornu anterius, и заднего, заостренного, сornu роsterius. Поэтому общий вид серого вещества на фоне белого напоминает букву Н.
На протяжении всего спинного мозга серое вещество подразделяется на парные передние и задние столбы (columna grisea anterior et posterior). На промежутке от I грудного до I-II поясничного позвонков к ним добавляются боковые столбы (columna lateralis).
На поперечном срезе в сером веществе различают три рога: cornu posterior, cornu lateralis и cornu anterior (передние, боковые и задние рога).
Задние рога
В задних рогах находятся вставочные нейроны, которые или входят в состав рефлекторных дуг, замыкающихся на уровне сегмента, или образуют восходящие пути, проводящие сенсорную информацию в головной мозг. Ближе всего к поверхности дорсального рога расположены нейроны, переключающие и обрабатывающие болевые сигналы. Несколько вентральнее лежат клетки, аксоны которых проводят импульсы от кожных рецепторов. Глубже всего в задних рогах расположены вставочные нейроны, получающие информацию от мышечных рецепторов.
Строение заднего рога
Студенистое вещество Роланда состоит из нейроглий. В нём находятся мелкие нейроны звёздчатой и треугольной формы. Их аксоны обслуживают внутрисегментные связи. Особенно четко вещество Роланда выражено в верхних шейных и поясничных сегментах, а в грудном несколько уменьшается.
Губчатая зона также образована глиальной тканью и содержит мелкие мультиполярные нейроны.
Краевая зона Лиссауэра хорошо выражена в пояснично-крестцовом отделе и в основном состоит из центральных отростков клеток спинальных ганглиев, которые входят в спинной мозг в составе задних корешков (radix dorsalis). Также здесь имеются мелкие веретеновидные нейроны. Их дендриты ветвятся в губчатой зоне, а аксоны выходят в боковой канатик белого вещества и участвуют в образовании собственных пучков спинного мозга.
В головке заднего рога находится собственное ядро. Его головка образует спинно-таламический тракт и передний спинномозговой тракт. В основании заднего рога, в его медиальной части находится столб Кларка. Это крупное грудное ядро. Столб Кларка тянется от I грудного до II поясничного сегмента позвонков. От него отходят волокна, которые образуют задний спинномозговой тракт. Боковая часть основания заднего рога занята нейронами, которые участвуют в образовании внутри- и межсегментных связях спинного мозга.
Нейроны губчатой зоны и студенистого вещества, а также вставочные клетки в других участках задних столбов замыкают рефлекторные связи между чувствительными клетками спинальных ганглиев и двигательными клетками передних рогов с переключением в собственном ядре.
Боковые рога
Боковые рога чётко выражены только в случае симпатической нервной системы. Аксоны клеток боковых рогов выходят из спинного мозга в составе передних корешков. В крестцовом отделе боковые рога уже не выделяются, а находящиеся там вегетативные клетки лежат у основания переднего рога.
Боковые рога выступают только в грудно-поясничном отделе спинного мозга и содержат симпатические нейроны. Здесь лежат медиальные и латеральные промежуточные ядра.
Парасимпатические нейроны располагаются ниже, доходя до V крестцового сегмента. Они так же образуют промежуточное ядро. Его волокна идут к тазовым внутренним органам.
Передние рога
В вентральных рогах серого вещества находятся мотонероны. Они расположены не беспорядочно, а в соответствии с иннервируемыми мышцами. Так, сокращения мышц туловища запускаются мотонейронами, находящимися более вентрально, а мышц конечностей - локализованными более дорсально. Передние рога наиболее развиты в шейном и крестцовом отделах спинного мозга, где находятся мотонейроны, иннервирующие конечности. Наиболее крупные двигательные нервные клетки относятся к группе альфа-мотонейронов. Кроме них в в вентральных рогах присутствуют также отностительно мелкие гамма-мотонейроны. Их функция связана не с управлением сокращениями скелетных мышц (как в случае альфа-нейронов), а с работой мышечных рецепторов.
Между боковыми и задними рогами белого вещества проходят короткие тяжи серого вещества, составляющие сетчатое образование спинного мозга
Правые и левые столбы серого вещества спинного мозга соединены спайками - комиссурами (commissura grissa posterior и commissura grissa anterior), разделенными центральным каналом спинного мозга.
Серое вещество спинного мозга непосредственно переходит в серое вещество мозгового ствола, и часть его расстилается по ромбовидной ямке и стенкам водопровода, а частью разбивается на отдельные ядра черепных нервов или ядра пучков проводящих путей.
Белое вещество спинного мозга
Белое вещество спинного мозга выполняет проводниковую функцию, осуществляет передачу нервных импульсов. Она включает три системы проводящих путей - восходящие, нисходящие и собственные пути спинного мозга.
Восходящие пути спинного мозга передают сенсорную информацию от туловища и конечностей (болевую, кожную, мышечную, висцеральную) в головной мозг. Нисходящие пути проводят управляющие команды (соматические и вегетативные) из головного мозга в спинной. Собственные пути соединяют нейроны выше- и нижележащих сегментов спинного мозга. Это необходимо для согласованной работы зон серого вещества, управляющих разными мышцами при одновременном сокращении (например, мышцы рук и ног во время ходьбы и бега). Кроме того, в случае многих крупных мышц иннервирующие их мотонейроны растянуты в ростро-каудальном направление на несколько сегментов. Связь между ними также обеспечивают собственные пути спинного мозга.
Белое вещество спинного мозга состоит из нервных отростков, которые составляют три системы нервных волокон:
1. Короткие пучки ассоциативных волокон, соединяющих участки спинного мозга на различных уровнях (афферентные и вставочные нейроны)
2. Длинные центростремительные (чувствительные, афферентные) нейроны.
3. Длинные центробежные (двигательные, эфферентные) нейроны.
Первая система (коротких волокон) относится к собственному аппарату спинного мозга, а другие две составляют проводниковый аппарат двусторонних связей с головным мозгом.
Распределение белых волокон в белом веществе упорядочено. Имеющие одинаковое происхождение, исходную функцию, нервные волокна собираются в пучки, образуя канатики (funiculus) - задний, средний и передний.
В задних канатиках проходят восходящие пути, в передних - в основном нисходящие, в боковых - как те, так и другие. Собственные пути спинного мозга непосредственно примыкает к серому веществу в области как задних, так передних и боковых канатиков.
На поперечном разрезе разных уровней спинного мозга видно, что в верхних сегментах белого вещества гораздо больше, чем серого; в нижних сегментах - наоборот. Это объясняется тем, что в грудном и, особенно шейном, отделах в белом веществе присутствуют практически все аксоны, связывающие спинной мозг с головным (как восходящие, так и нисходящие). Волокна же, достигшие нижних отделов, соединяют с головным мозгом только поясничный, крестцовый и копчиковый сегменты спинного мозга. Следовательно, их остается значительно меньше.
Внешнее строение спинного мозга:
Спинной мозг , medulla spinalis лежит в позвоночном канале и у взрослых представляет собой длинный (45см у мужчин и 41-42см у женщин), несколько сплюснутый спереди назад цилиндрический тяж, который вверху (краниально) переходит непосредственно впродолговатый мозг, а внизу (каудально) оканчивается коническим заострением , conus medullaris, на уровне II поясничного позвонка . Знание этого факта имеет практическое значение (чтобы не повредить спинной мозг при поясничном проколе, для взятия спинномозговой жидкости или для спинномозговой анестезии надо вводить иглу шприца между остистыми отростками III и IV поясничныхпозвонков). От конического заострения отходит книзу так называемая концевая нить , filum terminale, представляющая собой атрофированную нижнюю часть спинного мозга, которая на конце состоит из продолжения оболочек спинного мозга и прикрепляется ко II копчиковому позвонку.
Спинной мозг на своем протяжении имеет 2 утолщения, соответствующих корешкам нервов верхней и нижней конечностей: верхнее из них называется шейным утолщением, intumescentia cervicalis, a нижнее - пояснично-крестцовым , intumescentia lumbosacralis. Из этих утолщений более выражено пояснично-крестцовое, но более дифференцировано шейное, что связано с более сложной иннервацией руки как органа труда. Образовавшимися вследствие утолщения боковых стенок спинномозговой трубки и проходящими по средней линии передней и задней продольными бороздами: глубокой fissiira mediana anterior и поверхностной siilcus medianus posterior - спинной мозг делится на 2 симметричные половины - правую и левую; каждая из них в свою очередь имеет слабо выраженную продольную борозду, идущую по линии входа задних корешков (siilcus posterolateralis) и по линии выхода передних корешков (siilcus anterolateralis).
Эти борозды делят каждую половину белого вещества спинного мозга на 3 продольных канатика: передний , funiculus anterior, боковой , funiculus lateralis, и задний , funiculus posterior. Задний канатик в шейном и верхнегрудном отделах делится еще промежуточной бороздкой, sulcus intermedius posterior, на 2 пучка : fasciculus gracilis и fasciculus cuneatus. Оба этих пучка под теми же названиями переходят вверху на заднюю сторону продолговатого мозга. На той и другой стороне из спинного мозга выходят двумя продольными рядами корешки спинномозговых нервов. Передний корешок, radix ventralis s. anterior, выходящий через siilcus anterolateralis, состоит из нейритов двигательных (центробежных, или эфферентных) нейронов, клеточные тела которых лежат в спинном мозге, тогда как задний корешок , radix dorsalis s. роsteriоr, входящий в siilcus posterolateralis, содержит отростки чувствительных (центростремительных, или афферентных) нейронов, тела которых лежат в спинномозговых узлах.
На некотором расстоянии от спинного мозга двигательный корешок прилегает к чувствительному, и они вместе образуют ствол спинномозгового нерва , truncus n. spinalis, который невропатологи называют канатиком, funiculus.
При воспалении канатика (фуникулит ) возникают сегментарные расстройства одновременно двигательной и чувствительной сфер, при заболевании корешка (радикулит ) наблюдаются сегментарные нарушения одной сферы - или чувствительной, или двигательной, а при воспалении ветвей нерва (неврит ) расстройства соответствуют зоне распространения данного нерва. Ствол нерва обычно очень короткий, так как по выходе из межпозвоночного отверстия нерв распадается на свои основные ветви.
В межпозвоночных отверстиях вблизи места соединения обоих корешков на заднем корешке имеется утолщение - спинномозговой узел , ganglion spinale, содержащий ложноуниполярные нервные клетки (афферентные нейроны) с одним отростком, который делится затем на 2 ветви: одна из них, центральная, идет в составе заднего корешка в спинной мозг, другая, периферическая, продолжается в спинномозговой нерв. Таким образом, в спинномозговых узлах отсутствуют синапсы, так как здесь лежат клеточные тела только афферентных нейронов. Этим названные узлы отличаются от вегетативных узлов периферической нервной системы, так как в последних вступают в контакты вставочные и эфферентные нейроны. Спинномозговые узлы крестцовых корешков лежат внутри крестцового канала, а узел копчикового корешка - внутри мешка твердой оболочки спинного мозга.
Вследствие того, что спинной мозг короче позвоночного канала, место выхода нервных корешков не соответствует уровню межпозвоночных отверстий. Чтобы попасть в последние, корешки направляются не только в стороны от мозга, но еще и вниз, при этом тем отвеснее, чем ниже они отходят от спинного мозга. В поясничной части последнего нервные корешки (передние и задние) четырех нижних поясничных, пяти крестцовых и копчикового нервов спускаются к соответствующим межпозвоночным отверстиям параллельно filum terminate, облекая ее и conus medullaris густым пучком, который носит название конского хвоста, саuda equina.
Внутреннее строение спинного мозга:
Спинной мозг состоит из серого вещества, содержащего нервные клетки, и белого вещества, слагающегося из миелиновых нервных волокон.
А. Серое вещество , substantia grisea, заложено внутри спинного мозга и окружено со всех сторон белым веществом. Серое вещество образует 2 вертикальные колонны, помещенные в правой и левой половинах спинного мозга. В середине его заложен узкий центральный канал , canalis centralis, спинного мозга, проходящий во всю длину последнего и содержащий спинномозговую жидкость. Центральный канал является остатком полости первичной нервной трубки . Поэтому вверху он сообщается с IV желудочком головного мозга, а в области conus medullaris заканчивается расширением - концевым желудочком , ventriculus terminalis.
Серое вещество, окружающее центральный канал, носит название промежуточного, substantia intermedia centralis. В каждой колонне серого вещества имеется 2 столба: передний , coliimna anterior, и задний , coliimna posterior.
На поперечных разрезах спинного мозга эти столбы имеют вид рогов: переднего, расширенного , cornu anterius, и заднего, заостренного , сornu роsterius. Поэтому общий вид серого вещества на фоне белого напоминает букву Н.
Серое вещество состоит из нервных клеток, группирующихся в ядра, расположение которых в основном соответствует сегментарному строению спинного мозга и его первичной трехчленной рефлекторной дуге . Первый, чувствительный, нейрон этой дуги лежит в спинномозговых узлах, периферический отросток его начинается рецепторами в органах и тканях, а центральный в составе задних чувствительных корешков проникает через sulcus lateralis posterior в спинной мозг. Вокруг верхушки заднего рога образуется пограничная зона белого вещества, представляющая собой совокупность центральных отростков клеток спинномозговых узлов, заканчивающихся в спинном мозге . Клетки задних рогов образуют отдельные группы, или ядра, воспринимающие из сомы нервные импульсы, обеспечивающие различные виды чувствительности,- соматические чувствительные ядра. Среди них выделяют грудное ядро , nuсlеus thoracicus (columna thoracica), наиболее выраженное в грудных сегментах мозга, находящееся на верхушке рога студенистое вещество, substantia gelatinesа, а также так называемые собственные ядра , nuclei proprii. Заложенные в заднем роге клетки образуют вторые, вставочные, нейроны . В сером веществе задних рогов разбросаны также рассеянные клетки, так называемые пучковые клетки, аксоны которых проходят в белом веществе обособленными пучками волокон. Эти волокна несут нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или служат для связи с третьими нейронами рефлекторной дуги, заложенными в передних рогах того же сегмента. Отростки этих клеток, идущие от задних рогов к передним, располагаются вблизи серого вещества, по его периферии, образуя узкую кайму белого вещества, окружающего серое со всех сторон. Это собственные пучки спинного мозга , fasciculi proprii. Вследствие этого раздражение, идущее из определенной области тела, может не только передаваться на соответствующий ей сегмент спинного мозга, но и захватывать другие. В результате простой рефлекс может вовлекать в ответную реакцию целую группу мышц, обеспечивая сложное координированное движение, остающееся, однако, безусловнорефлекторным.
Передние рога содержат третьи, двигательные, нейроны , аксоны которых, выходя из спинного мозга, составляют передние, двигательные, корешки. Эти клетки образуют ядра эфферентных соматических нервов, иннервирующих скелетную мускулатуру, - соматические двигательные ядра. Последние имеют вид коротких колонок и лежат в виде двух групп - медиальной и латеральной. Нейроны медиальной группы иннервируют мышцы, развившиеся из дорсальной части миотомов (аутохтонная мускулатура спины), а латеральной - мышцы, происходящие из вентральной части миотомов (вентролатеральные мышцы туловища и мышцы конечностей); при этом чем дистальнее расположены иннервируемые мышцы, тем латеральнее лежат иннервирующие их клетки.
Наибольшее число ядер содержится в передних рогах шейного утолщения спинного мозга, откуда иннервируются верхние конечности, что определяется участием последних в трудовой деятельности человека.У последнего в связи с усложнением движений руки как органа труда этих ядер значительно больше, чем у животных, включая антропоидов. Таким образом, задние и передние рога серого вещества имеют отношение к иннервации органов животной жизни, особенно аппарата движения, в связи с усовершенствованием которого в процессе эволюции и развивался спинной мозг.
Передний и задний рога в каждой половине спинного мозга связаны между собой промежуточной зоной серого вещества, которая в грудном и поясничном отделах спинного мозга, на протяжении от 1-го грудного до 2-3-го поясничных сегментов, особенно выражена и выступает в виде бокового рога , cornu laterale. Вследствие этого в названных отделах серое вещество на поперечном разрезе приобретает вид бабочки. В боковых рогах заложены клетки, иннервирующие вегетативные органы и группирующиеся в ядро, которое носит название columnа intermediolateralis. Нейриты клеток этого ядра выходят из спинного мозга в составе передних корешков.
Б. Белое вещество , substantia alba, спинного мозга состоит из нервных отростков, которые составляют 3 системы нервных волокон:
1) короткие пучки ассоциативных волокон , соединяющих участки спинного мозга на различных уровнях (афферентные и вставочные нейроны);
2) длинные центростремительные (чувствительные, афферентные);
3) длинные центробежные (двигательные, эфферентные).
Первая система (коротких волокон) относится к собственному аппарату спинного мозга, а остальные две (длинных волокон) составляют проводниковый аппарат двусторонних связей с головным мозгом.
Собственный аппарат включает серое вещество спинного мозга с задними и передними корешками и собственными пучками белого вещества (fasciculi proprii), окаймляющими серое в виде узкой полосы. По развитию собственный аппарат является образованием филогенетически более старым и потому сохраняет некоторую примитивность строения -- сегментарность, отчего его называют также сегментарным аппаратом спинного мозга в отличие от остального несегментированного аппарата двусторонних связей с головным мозгом.
Таким образом, нервный сегмент - это поперечный отрезок спинного мозга и связанных с ним правого и левого спинномозговых нервов, развившихся из одного невротома (невромера). Он состоит из горизонтального слоя белого и серого вещества (задние, передние и боковые рога), содержащего нейроны, отростки которых проходят в одномпарном (правом и левом) спинномозговом нерве и его корешках. В спинном мозге различают 31 сегмент, которые топографически делятся на 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый. В пределах нервного сегмента замыкается короткая, простая рефлекторная дуга.
Так как собственный сегментарный аппарат спинного мозга возник тогда, когда еще не было головного, то функция его - это осуществление тех реакций в ответ на внешнее и внутреннее раздражения, которые в процессе эволюции возникли раньше, т. е. врожденных реакций.
Аппарат двусторонних связей с головным мозгом филогенетически более молодой, так как возник лишь тогда, когда появился головной мозг.
По мере развития последнего разрастались кнаружи и проводящие пути, связывающие спинной мозг с головным. Этим объясняется тот факт, что белое вещество спинного мозга как бы окружило со всех сторон серое вещество. Благодаря проводниковому аппарату собственный аппарат спинного мозга связан с аппаратом головного мозга, который объединяет работу всей нервной системы. Нервные волокна группируются в пучки, а изпучков составляются видимые невооруженным глазом канатики: задний, боковой и передний . В заднем канатике, прилежащем к заднему (чувствительному) рогу, лежат пучки восходящих нервных волокон; в переднем канатике, прилежащем к переднему (двигательному) рогу, лежат пучки нисходящих нервных волокон, наконец, в боковом канатике находятся и те и другие.
Кроме канатиков, белое вещество находится в белой спайке , comissura alba, образующейсявследствие перекреста волокон спереди от substantiae intermediae centralis; сзади белая спайка отсутствует.
Задние канатики содержат волокна задних корешков спинномозговых нервов, слагающиеся в 2 системы:
1) медиально расположенный тонкий пучок , fasciculus gracilis;
2) латерально расположенный клиновидный пучок , fasciculus cuneatus.
Пучки тонкий и клиновидный проводят от соответствующих частей тела к коре головного мозга импульсы, обеспечивающие сознательную проприоцептивную (мышечно-суставное чувство)и кожную (чувство стереогноза - узнавание предметов на ощупь) чувствительность,имеющую отношение к определению положения тела в пространстве, а также тактильную чувствительность. Боковые канатики содержат следующие пучки:
А. Восходящие.
· К заднему мозгу :
1. задний спинно-мозжечковый путь ,r, располагается в задней части бокового канатика по его периферии;
2. передний спинно-мозжечковый путь ,, лежит вентральнее предыдущего.
Оба спинно-мозжечковых тракта проводят бессознательные проприоцептивные импульсы (бессознательная координация движений).
· К среднему мозгу:
3. спинно-покрышечныйпуть , tractusspinotectalis, прилегаеткмедиальнойсторонеипереднейчастиtractusspinocerebellarisanterior.
· К промежуточному мозгу:
4. латеральныйспиноталамическийпуть , tractus spinothalamicus lateralis, прилегаетсмедиальнойсторонык tractus spinocerebellaris anterior, тотчаспозади tractus spinotectalis; онпроводитвдорсальнойчаститрактатемпературныераздражения, аввентральной -болевые;
5. передний спиноталамический путь , tractusspinothalamicusanteriors. ventralis, аналогичен предыдущему, но располагается кпереди от соименного латерального и является путем проведения импульсов осязания, прикосновения (тактильная чувствительность). По последним данным, этот тракт располагается в переднем канатике.
Б.Нисходящие.
· От коры большого мозга:
1. латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь , tractus corticospinalis (pyramidalis) lateralis. Этот тракт является сознательным эфферентным (двигательным) путем.
2. передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь , tractuscorticospinalis (pyramidalis) anterior, составляет с латеральным пирамидным пучком общую пирамидную систему.
· От среднего мозга:
1. красноядерно-спинномозговой путь , tractusrubrospinalis; он является бессознательным эфферентным двигательным путем.
2. покрышечно-спинномозговой путь , tractustectospinalis, лежит медиальнее пирамидного пучка , ограничивая fissiiramedianaanterior; благодаря ему осуществляются рефлекторные защитные движения при зрительных и слуховых раздражениях (зрительно-слуховой рефлекторный тракт).
· От заднего мозга:
1. Оливо-спинномозговойпуть , tractusolivospinalis, лежит вентральнееtractusspinocerebellarisanterior, вблизипереднегоканатика.
· Ряд пучков идет к передним рогам спинного мозгаот различных ядер продолговатого мозга , имеющих отношение к равновесию и координации движений, а именно :
1. от ядер вестибулярного нерва - преддверно-спинномозговой путь , tractusvestibulospinalis, - лежит на границе переднего и бокового канатиков ;
2. от formatioreticularis- ретикулярно-спинномозговой путь , tractusreticulospinalisanterior, лежит в средней части переднего канатика ;
3. собственные пучки , fasciculiproprii, непосредственно прилегают к серому веществу и относятся к собственному аппарату спинного мозга.
Оболочки спинного мозга:
Спинной мозг одет тремя соединительнотканными оболочками , meninges. Оболочки эти следующие, если идти с поверхности вглубь: твердая оболочка, dura mater; паутинная оболочка, arachnoidea, и мягкая оболочка, рia mater. Краниально все 3 оболочки продолжаются в такие же оболочки головного мозга.
Твердая оболочка спинного мозга , dura mater spinalis, покрывает в форме мешка снаружи спинной мозг. Она не прилегает вплотную к стенкам позвоночного канала, которые покрыты надкостницей. Последнюю называют также наружным листком твердой оболочки. Между надкостницей и твердой оболочкой находится эпидуралыюе пространство , cavitas epiduralis. В нем залегают жировая клетчатка и венозные сплетения , plexus vendsi vertebrales interni, в которые вливается венозная кровь от спинного мозга и позвонков.
Краниально твердая оболочка срастается с краями большого отверстия затылочной кости, а каудально заканчивается на уровне II-III крестцовых позвонков, суживаясь в виде нити , filum diirae matris spinalis, которая прикрепляется к копчику .
Паутинная оболочка спинного мозга , arachnoidea spinalis, в виде тонкого прозрачного бессосудистого листка прилегает изнутри к твердой мозговой оболочке, отделяясь от последней щелевидным, пронизанным тонкими перекладинами субдуральным пространством , spatium subdurale. Между паутинной оболочкой и непосредственно покрывающей спинной мозг мягкой оболочкой находится подпаутинное пространство, cavitas subarachnoidalis, в котором мозг и нервные корешки лежат свободно, окруженные большим количеством спинномозговой жидкости , liquor cerebrospinalis. Из этого пространства берут спинномозговую жидкость для анализа. Это пространство особенно широко в нижней части арахноидального мешка, где оно окружает cauda equina спинного мозга (cisterna terminalis). Наполняющая подпаутинное пространство жидкость находится в непрерывном сообщении с жидкостью поднаутинных пространств и желудочков головного мозга.
Между паутинной оболочкой и покрывающей спинной мозг мягкой мозговой оболочкой в шейной области сзади, вдоль средней линии образуется перегородка , septum cervie ale intermedium. Кроме того, по бокам спинного мозга во фронтальной плоскости располагается зубчатая связка , ligamentum denticulatum, состоящая из 19-23 зубцов, проходящих в промежутках между передними и задними корешками. Зубчатые связки служат для укрепления мозга на месте, не позволяя ему вытягиваться в длину. Посредством обеих ligg. denticulatae подпаутинное пространство делится на передний и задний отделы.
Мягкая оболочка спинного мозга , рia mater spinalis, покрытая с поверхности эндотелием, непосредственно облекает спинной мозг и содержит между двумя своими листками сосуды, вместе с которыми заходит в его борозды и мозговое вещество, образуя вокруг сосудов периваскулярные пространства.
Спинной мозг построен из серого и белого вещества . Серое вещество состоит из тел нервных клеток и нервных волокон - отростков нервных клеток. Белое вещество образовано только нервными волокнами - отростками нервных клеток (спинного мозга и головного мозга). Серое вещество в спинном мозге занимает центральное положение. В центре серого вещества проходит центральный канал. Снаружи от серого вещества располагается белое вещество спинного мозга.
В каждой половине спинного мозга серое вещество образует серые столбы. Правый и левый серые столбы соединены поперечной пластинкой - серой спайкой, в центре которой видно отверстие центрального канала. Впереди от центрального канала находится передняя спайка спинного мозга, сзади - задняя спайка. На поперечном разрезе спинного мозга серые столбы вместе с серой спайкой имеют форму буквы «Н» или бабочки с расправленными крыльями (рис. 2.5). Образованные в стороны выступы серого вещества получили название рогов. Выделяют парные, более широкие передние рога и узкие, также парные задние рога. В передних рогах спинного мозга расположены крупные нервные клетки - двигательные нейроны (мотонейроны). Их аксоны образуют основную часть волокон передних корешков спинномозговых нервов. Нейроны, расположенные в каждом переднем роге, образуют пять ядер: два медиальных и два латеральных, а также центральное ядро. Отростки клеток этих ядер направляются к скелетным мышцам.
Задний рог состоит из вставочных нейронов, отростки которых (аксоны) направляются в передний рог, а также переходят через переднюю белую спайку на противоположную сторону спинного мозга.
На нервных клетках ядер задних рогов заканчиваются нервные волокна (чувствительные) задних корешков, являющихся отростками нервных клеток, тела которых располагаются в спинномозговых узлах. Периферическая часть задних рогов перерабатывает и проводит болевые импульсы. Средняя связана с кожной (тактильной) чувствительностью. Зона в основании заднего рога обеспечивает обработку и проведение мышечной чувствительности.
Промежуточная зона серого вещества спинного мозга расположена между передними и задними рогами. В этой зоне на протяжении от VIII шейного по II поясничный сегмент имеются выступы серого вещества - боковые рога. В боковых рогах находятся центры симпатической части вегетативной нервной системы в виде групп нервных клеток, объединенных в латеральное (боковое) промежуточное вещество. Аксоны этих клеток проходят через передний рог и выходят из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов. Промежуточно-медиальное ядро (см. рис. 2.5) является основным «вычислительным центром» спинного мозга. Здесь обработанные в заднем роге сенсорные сигналы сопоставляются с сигналами из головного мозга и принимается решение о запуске вегетативной или моторной реакции. В первом случае пусковые стимулы направляются в боковой рог, во втором - в передний рог.
Функции и строение
Оболочки
Сосуды
Развитие
Вопрос 1
функции спинного мозга:
1. рефлекторный центр всех двигательных реакций скелетных мышц (кроме лицевых), рефлексов сосудов, мочеполовой системы, прямой кишки
2. проведение импульсов в головной мозг и обратно . Спинной мозг подконтролен головному мозгу
3. место замыкания рефлекторных дуг , передающих нервный импульс с чувствительного звена на двигательное
4. эндокринная – эпендимоглия спинномозгового канала (интраспинальный орган) в молодом возрасте вырабатывает БАВ, регулирующие АД, суточные ритмы, половую функцию
ü развитие спинного мозга прямо пропорционально развитию скелетных мышц и кожного покрова, что обусловлено большим рецепторным полем кожи и разнообразием движений мышц
Спинной мозг (medulla spinalis)
цилиндрический тяж, сдавлен дорсовентрально и лежит в позвоночном канале (занимает 2/3 объема)
ü передняя граница – большое затылочное отверстие
ü задняя граница – различна:
У крс – до 4 поясничного позвонка, у свиньи – 6 поясничного, у собаки – 7 поясничного, у лошади – 2 крестцового, у кошки – 3 крестцового, у человека – до 2 поясничного
v сегмент – участок спинного мозга с парой нервов
ü выделяют шейные, грудные, поясничные, крестцовые и хвостовые сегменты
ü из-за опережающего роста позвоночного столба, границы сегментов спинного мозга не совпадают с границами позвонков, соответствующих отделов
Сегмент спинного мозга
Спинной мозг
имеет 2 утолщения:
1) шейное – содержит нейроны, отростки которых формируют нервы грудных конечностей (плечевое сплетение)
2) пояснично-крестцовое - содержит нейроны, отростки которых формируют нервы тазовых конечностей (поясничное и крестцовое сплетения). За ним спинной мозг сужается - мозговой конус
ü мозговой конус продолжается в терминальную (концевую) нить , доходящую до 6 хвостового позвонка
ü терминальная нить и хвостовые нервы образуют «конский хвост» - cauda equina
Вид с поверхности
вентральная поверхность:
1. вентральная срединная щель - лежит спинномозговая центральная а. и в.
2. две латеральные вентральные борозды - место выхода вентральных (двигательных) корешков спинномозговых нервов
дорсальная поверхность:
1. мелкая дорсальная срединная борозда
2. дорсальные латеральные борозды - место вхождения дорсальных (чувствительных) корешков спинномозговых нервов
Спинномозговые нервы (nervus spinalis)
ü выходят парами в каждом сегменте через межпозвоночные отверстия
ü каждый нерв начинается пучками корешковых нитей, формирующих дорсальный (чувствительный) и вентральный (двигательный) корешки
ü на дорсальных корешках утолщения – спинномозговые узлы (ганглии) – из чувствительных нейронов, выселенных за пределы ЦНС
ü в шейной и грудной частях спинного мозга нервы отходят перпендикулярно мозгу , а в поясничнокрестцовой – косо назад (связано с опережающим ростом позвоночника)
Вид на разрезе
серое вещество (substantia grisea) – лежит в центре, имеет форму бабочки (буквы Н ):
1. дорсальные рога (столбы) - чувствительные
2. вентральные рога - двигательные
3. латеральные рога – в грудо-поясничном и крестцовом отделах
4. промежуточное вещество – между дорсальными и вентральными рогами
5. серая спайка – соединяет половины серого вещества
6. спинномозговой канал – в центре спайки, краниально переходит в 4-й мозговой желудочек продолговатого мозга, каудально – заканчивается слепо. Выслан эпендимоглией, заполнен ликвором
Строение серого вещества
ü представлено телами нейронов, окруженными глией
ü ядро серого вещества – группа нейронов одинакового строения и функции
ü нейроны дорсальных рогов образуют :
1. желатинозное и губчатое вещество – аксоны формируют собственные пучки (межсегментарные связи при участии в ответной реакции многих сегментов)
2. собственное ядро дорсального рога – аксоны формируют пути болевой и температурной чувствительности (лат. спинно-таламический путь противоположной стороны), осязания и давления (вент. спинно-таламический путь)
3. грудное ядро (Кларка) – аксоны формируют дорс. спинно-мозжечковый путь на своей стороне (координация движений)
ядра и проводящие пути спинного мозга
типы нейронов по локализации аксонов:
1. корешковые – аксоны участвуют в формировании вентральных (двигательных) корешков спинномозговых нервов
2. пучковые – аксоны образуют пучки белого вещества, соединяющие сегменты спинного мозга между собой и с головным мозгом
3. внутренние - многочисленные отростки не выходят из серого вещества, соединяя между собой нейроны ядер спинного мозга в пределах сегмента
белое мозговое вещество (substantia alba) – по периферии серого вещества мозга
ü представлено отростками нейронов
ü рогами серого вещества разделено на парные канатики : дорсальные, вентральные, латеральные
ü канатики противоположных сторон соединены белой спайкой
ü в канатиках - проводящие пути между сегментами спинного мозга, спинным и головным мозгом:
1) ассоциативные – связывают сегменты спинного мозга на различных уровнях - собственные пучки всех канатиков
2) восходящие (чувствительные) - к центрам в головном мозге
3) нисходящие (двигательные) - от головного мозга к нейронам вентральных рогов спинного мозга
канатики белого мозгового вещества:
1. дорсальный – восходящие пути, содержит 2 пучка:
1) тонкий (Голля) – от задней части тела и задних конечностей
2) клиновидный (Бурдаха) – от передней части тела и передних конечностей
ü образованы аксонами нейронов спинномозговых узлов
ü входя в продолговатый мозг объединяются в продолговато-спинномозговой путь (tractus spinobulbaris)
ü проводят импульсы от проприорецепторов в продолговатый мозг, а после в кору головного мозга о положении тела и его частей в пространстве
2. латеральный – восходящие и нисходящие пути:
восходящие:
1) спинно-мозжечковый дорсальный /Флексига/ (от грудного ядра)
2) спинно-мозжечковый вентральный /Говерса/ (от промежуточного мед. ядра)
3) спинно-таламический (от собственного ядра дорс. рога противоположной стороны)
нисходящие:
1) корково-спинальный (пирамидальный) латеральный – обеспечивает выполнение сознательных движений
2) красноядерно-спинальный – образован аксонами клеток красного ядра среднего мозга (контроль мышечного тонуса)
3. вентральный - восходящие и нисходящие пути:
восходящий:
спинно-таламический вентральный (от собственного ядра дорс. рога противоположной стороны) – путь осязания и давления
нисходящие:
1) вестибуло-спинальный – образован аксонами нейронов вестибулярных ядер продолговатого мозга (Дейтерса, Роллера) – рефлексы равновесия
2) корково-спинальный (пирамидальный) вентральный –путь произвольных двигательных реакций
3) покрышечно-спинальный – из крыши среднего мозга от клеток зрительных и слуховых холмов
сегментарный (собственный) аппарат спинного мозга:
Место замыкания безусловных (врожденных) рефлексов с кожных рецепторов на мышцы и сосуды
Более древний по развитию
относятся:
1) серое вещество спинного мозга
2) собственные пучки (ассоциативные проводящие пути)
3) спинномозговые узлы
4) корешки спинномозговых нервов
проводниковый аппарат спинного мозга:
Связан с разными отделами головного мозга
Проходят условные и безусловные рефлексы с различных анализаторов (обонятельного, зрительного, слухового, вестибулярного)
Более позднего происхождения, возник в результате развития мышц и отделов головного мозга
относятся:
Серое вещество спинного мозга
Восходящие и нисходящие пути, связывающие спинной мозг с разными отделами головного мозга
Вентральные (двигательные) корешки спинномозговых нервов
Вопрос 2
Оболочки спинного мозга
твердая мозговая оболочка – dura mater spinalis:
ü состоит из ПСТ, изнутри выслана эндотелием
ü наружная, одевает спинной мозг чехлом и подвешивает его в позвоночном канале
ü между твердой оболочкой и надкостницей позвоночного канала - эпидуральное пространство , заполненное жиром и сплетением вен (защита от сотрясений + подвижность в позвоночном канале)
ü переходит на спинномозговые нервы, образуя на них влагалища
паутинная оболочка – arachnoidea spinalis:
ü тонкая полупрозрачная, состоит из РСТ, с обеих сторон покрыта эндотелием
ü тесно прилегает к твердой оболочке, отделяясь щелевидным субдуральным пространством , заполненным РСТ
ü соединятся с твердой оболочкой: сосудами, зубчатыми связками мягкой оболочки и нервами, на которые она переходит
ü от мягкой оболочки отделена субарахноидальным пространством , заполненным ликвором (цереброспинальной жидкостью)
мягкая (сосудистая) оболочка - pia mater spinalis:
ü прочно срастается с мозгом, так как, сопровождая сосуды, она внедряется с ними в мозговое вещество
ü со стороны субарахноидального пространства покрыта эндотелием
ü на боковых поверхностях спинного мозга формирует левую и правую боковые связки . От них между сегментами мозга к твердой оболочке отходят зубчатые связки , прободающие паутинную оболочку
ü мягкая + паутинная оболочки – leptomeninx (их воспаление - лептоменингит)
фиксирующий аппарат спинного мозга:
1. твердая мозговая оболочка - закреплена на вентральной дуге атланта, зубе эпистрофея, по краям межпозвоночных отверстий и в хвостовых позвонках
2. зубчатые связки – крепят спинной мозг в мягкой оболочке к паутинной и твердой оболочкам
3. многочисленные нити, перегородки из соединительной ткани, соединяющие мягкую оболочку с паутинной
4. корешки спинномозговых нервов – выходя через межпозвоночные отверстия подвешивают мозг «на растяжках»
ü оболочки, содержимое межоболочечных пространств, фиксирующий аппарат удерживают спинной мозг, защищают от сдавлений при движениях позвоночника
Вопрос 3
сосуды спинного мозга:
артерии спинного мозга являются спинномозговыми ветвями :
1) позвоночной и глубокой шейной а. (шейный отдел)
2) дорсальных межреберных аа. (грудной отдел)
3) поясничных аа. (пояснично-крестцовый отдел)
ü эти ветви проникают в позвоночный канал по ходу корешков спинномозговых нервов и образуют на спинном мозге 3 продольные артериальные магистрали
3 артериальные магистрали спинного мозга:
1. непарная вентральная спинномозговая а. – лежит вместе с одноименной веной в вентральной срединной щели, отдает ветви в серое мозговое вещество
2. парные спинномозговые дорсальные аа. – лежат вдоль дорсальных корешков нервов, а соответствующие вены – вдоль вентральных корешков
ü 3 магистрали анастомозируют межу собой в каждом сегменте, формируя сосудистый венец . От него отходят ветви в белое мозговое вещество, соединяющиеся с а. серого вещества
ü из вен кровь оттекает во внутреннее позвоночное венозное сплетение и парный позвоночный вентральный синус (в эпидуральном пространстве и соединяется с сегментными венами)
Вопрос 4
Развитие спинного мозга
филогенез:
Развитие связано с эволюцией скелетных мышц
Впервые обнаруживается у хордовых
у ланцетника примитивный, в виде трубки. Нервные клетки разбросаны по всему мозгу. Нервные волокна безмиелиновые – серого цвета. Нервы отходят от мозга несимметрично, т.к. движения перистальтические. Корешки нервов не разделены на чувствительные и двигательные. Из оболочек - примитивная мягкая
у рыб - концентрация нейронов и формирование серого мозгового вещества. Развиты вентральные столбы, дорсальные столбы не развиты, т.к. слабая кожная чувствительность. Корни спинномозговых нервов разделены на двигательные и чувствительные
у амфибий и рептилий появляется твердая мозговая оболочка
с выходом на сушу и появлением конечностей в спинном мозге формируются 2 утолщения, серое вещество становится в форме Н, чувствительные клетки выселяются в спинномозговые узлы. С редукцией хвоста как органа движения спинной мозг укорачивается
у млекопитающих появляется паутинная оболочка
онтогенез:
Развивается из эктодермы →1. нервная пластинка → 2. нервный желобок , ограниченный нервными валиками → 3. нервная трубка , при смыкании краев желобка
ü если нервная пластинка разделится на 2 – 2 спинных мозга – дипломиелия
ü если эктодерма над нервной трубкой не смыкается, то спинной мозг остается открытым - расхис
Клетки однослойной нервной трубки разделяются на глиобласты (нейроглия) и нейробласты (нейроны)
Нервная трубка становится трехслойной
