Posamezne faze mejoze pri živalih je opisal V. Flemming (1882), pri rastlinah pa E. Strasburger (1888), nato pa ruski znanstvenik V.I. Beljajev. Hkrati (1887) je A. Weissman teoretično utemeljil potrebo po mejozi kot mehanizmu za vzdrževanje konstantnega števila kromosomov. Prvi podroben opis mejoze v kunčjih jajčnih celicah je podal Winyworth (1900). Študija mejoze še vedno poteka.

Biološki pomen mejoze

Biološki pomen mejoze je ohranjanje stalnega števila kromosomov ob prisotnosti spolnega procesa. Poleg tega se zaradi križanja pojavi rekombinacija - pojav novih kombinacij dednih nagnjenj v kromosomih. Mejoza zagotavlja tudi kombinacijsko variabilnost - nastanek novih kombinacij dednih nagnjenj med nadaljnjo oploditvijo.

Potek mejoze nadzira genotip organizma, pod nadzorom spolnih hormonov (pri živalih), fitohormonov (pri rastlinah) in številnih drugih dejavnikov (na primer temperatura).

Mejoza (pri višjih rastlinah) se pojavi na predvečer cvetenja in povzroči nastanek haploidnega gametofita, v katerem se kasneje oblikujejo gamete.

Mejoza je metoda delitve celic pri evkariontih, ki proizvaja haploidne celice. To se razlikuje od mejoze do mitoze, ki proizvaja diploidne celice.

Poleg tega se mejoza pojavi v dveh zaporednih delitvah, ki se imenujeta prva (mejoza I) oziroma druga (mejoza II). Že po prvi delitvi celice vsebujejo eno samo, to je haploidno garnituro kromosomov. Zato se pogosto imenuje prva delitev redukcionist. Čeprav se včasih izraz "delitev redukcije" uporablja v zvezi s celotno mejozo.

Druga delitev se imenuje enačen in mehanizem njegovega nastanka je podoben mitozi. V mejozi II se sestrske kromatide premikajo proti celičnim polom.

Pred mejozo, tako kot mitozo, v interfazi poteka sinteza DNA – replikacija, po kateri je vsak kromosom že sestavljen iz dveh kromatid, ki ju imenujemo sestrske kromatide. Med prvim in drugim oddelkom ni sinteze DNK.

Če zaradi mitoze nastaneta dve celici, potem kot posledica mejoze - 4. Če pa telo proizvaja jajčeca, potem ostane samo ena celica, ki ima v sebi koncentrirane hranilne snovi.

Količina DNK pred prvo delitvijo je običajno označena kot 2n 4c. Tukaj n označuje kromosome, c – kromatide. To pomeni, da ima vsak kromosom homologni par (2n), hkrati pa je vsak kromosom sestavljen iz dveh kromatid. Ob upoštevanju prisotnosti homolognega kromosoma dobimo štiri kromatide (4c).

Po prvi in pred drugo delitvijo se količina DNK v vsaki od obeh hčerinskih celic zmanjša na 1n 2c. To pomeni, da se homologni kromosomi razpršijo v različne celice, vendar so še naprej sestavljeni iz dveh kromatid.

Po drugi delitvi nastanejo štiri celice z nizom 1n 1c, tj. Vsaka vsebuje samo en kromosom iz para homolognih in je sestavljena iz samo ene kromatide.

Spodaj je podroben opis prve in druge mejotske delitve. Oznaka faz je enaka kot pri mitozi: profaza, metafaza, anafaza, telofaza. Vendar pa so procesi, ki se pojavljajo v teh fazah, zlasti v profazi I, nekoliko drugačni.

Mejoza I

Profaza I

To je običajno najdaljša in najbolj zapletena faza mejoze. Traja veliko dlje kot med mitozo. To je posledica dejstva, da se v tem času homologni kromosomi približajo in izmenjajo dele DNA (pride do konjugacije in križanja).

Konjugacija- proces povezovanja homolognih kromosomov. Prečkati- izmenjava identičnih regij med homolognimi kromosomi. Nesestrske kromatide homolognih kromosomov si lahko izmenjajo enakovredne odseke. Na mestih, kjer pride do takšne izmenjave, se pojavi t.i kiazma.

Seznanjeni homologni kromosomi se imenujejo bivalenti, oz zvezki. Povezava traja do anafaze I in je zagotovljena s centromerami med sestrskimi kromatidami in kiazmati med nesestrskimi kromatidami.

V profazi pride do spiralizacije kromosomov, tako da do konca faze kromosomi dobijo svojo značilno obliko in velikost.

Na kasnejših stopnjah profaze I jedrska ovojnica razpade na vezikle in nukleoli izginejo. Začne se oblikovati mejotsko vreteno. Nastanejo tri vrste vretenastih mikrotubulov. Nekateri so pritrjeni na kinetohore, drugi - na cevi, ki rastejo iz nasprotnega pola (struktura deluje kot distančniki). Spet drugi tvorijo zvezdasto strukturo in se pritrdijo na membranski skelet ter služijo kot opora.

Centrosomi s centrioli se razhajajo proti polom. Mikrotubuli prodrejo v območje prejšnjega jedra in se pritrdijo na kinetohore, ki se nahajajo v centromernem območju kromosomov. V tem primeru se kinetohore sestrskih kromatid združijo in delujejo kot ena enota, kar omogoča, da se kromatide enega kromosoma ne ločijo in se nato skupaj premaknejo na enega od polov celice.

Metafaza I

Fisijsko vreteno je končno oblikovano. Pari homolognih kromosomov se nahajajo v ekvatorialni ravnini. Postavljeni so drug nasproti drugega vzdolž ekvatorja celice, tako da je ekvatorialna ravnina med paroma homolognih kromosomov.

Anafaza I

Homologni kromosomi se ločijo in premaknejo na različne pole celice. Zaradi križanja, do katerega je prišlo med profazo, njune kromatide niso več enake druga drugi.

Telofaza I

Jedra so obnovljena. Kromosomi despirirajo v tanek kromatin. Celica se deli na dvoje. Pri živalih invaginacija membrane. Rastline tvorijo celično steno.

Mejoza II

Interfaza med dvema mejotskima delitvama se imenuje interkineza, je zelo kratek. Za razliko od interfaze ne pride do podvajanja DNK. Pravzaprav je že podvojen, le da vsaka od obeh celic vsebuje enega od homolognih kromosomov. Mejoza II poteka istočasno v dveh celicah, nastalih po mejozi I. Spodnji diagram prikazuje delitev samo ene celice od dveh.

Profaza II

Kratek. Jedra in nukleoli spet izginejo, kromatide pa spiralno. Začne se oblikovati vreteno.

Metafaza II

Vsak kromosom, sestavljen iz dveh kromatid, je pritrjen na dve vretenasti niti. Ena nit iz enega pola, druga z drugega. Centromeri so sestavljeni iz dveh ločenih kinetohorov. Metafazna plošča je oblikovana v ravnini, ki je pravokotna na ekvator metafaze I. To pomeni, da če se je starševska celica v mejozi razdelila vzdolž, se bosta zdaj dve celici razdelili navzkrižno.

Anafaza II

Protein, ki veže sestrske kromatide, se loči in te se premaknejo na različne poli. Zdaj se sestrske kromatide imenujejo sestrski kromosomi.

Telofaza II

Podobno kot telofaza I. Pride do despiralizacije kromosoma, izgine vreteno, nastanejo jedra in nukleoli ter pride do citokineze.

Pomen mejoze

V večceličnem organizmu se z mejozo delijo samo spolne celice. Zato je glavni pomen mejoze varnostmehanizemAspolno razmnoževanje,pri kateri ostaja število kromosomov v vrsti konstantno.

Drugi pomen mejoze je rekombinacija genetskih informacij, ki se pojavi v profazi I, to je kombinativna variabilnost. Nove kombinacije alelov nastanejo v dveh primerih. 1. Ko pride do crossing overja, to je, da nesestrske kromatide homolognih kromosomov izmenjajo dele. 2. Z neodvisno razhajanjem kromosomov do polov v obeh mejotskih delitvah. Z drugimi besedami, vsak kromosom se lahko pojavi v eni celici v poljubni kombinaciji z drugimi kromosomi, ki mu niso homologni.

Celice že po mejozi I vsebujejo različne genetske informacije. Po drugi delitvi so si vse štiri celice med seboj različne. To je pomembna razlika med mejozo in mitozo, ki proizvaja genetsko enake celice.

Crossing over in naključna divergenca kromosomov in kromatid v anafazah I in II ustvarita nove kombinacije genov in so enood vzrokov dedne variabilnosti organizmov, zahvaljujoč kateremu je mogoč razvoj živih organizmov.

Bistvo mejoze- izobraževanje celice s haploidnim naborom kromosomov.

Mejoza je sestavljen iz dveh zaporednih oddelkov.

Med njimi ne dogaja replikacija DNK – zato je nabor haploiden.

Zahvaljujoč temu procesu se zgodi naslednje:

gametogeneza;
c nastanek por v rastlinah;
in variabilnosti dednih informacij

Zdaj pa si podrobneje oglejmo ta proces.

Mejoza predstavlja 2 delitvi, ki si sledijo.

Posledično se običajno oblikujejo štiri celice(razen na primer, kjer se po prvi delitvi druga celica ne deli naprej, ampak se takoj reducira).

Tu je še ena pomembna točka: zaradi mejoze se praviloma zmanjšajo tri od štirih celic, pri čemer ostane ena, tj. naravna selekcija. To je tudi ena od nalog mejoze.

Interfaza prve divizije:

celica prehaja iz stanja 2n2c do 2n4c, saj je prišlo do replikacije DNK.

Profaza:

V prvi delitvi se zgodi pomemben proces - prečkati.

V profazi I mejoze, vsak od že zvitih bikromatidnih kromosomov, enovalentne tesen odnos z homologni njej. To se imenuje (dobro zamenjeno z konjugacija ciliatov), oz sinapsa. Par homolognih kromosomov, ki pridejo skupaj, se imenuje

Kromatida se nato prekriža s homologno (nesestrsko) kromatido na sosednjem kromosomu (s katerim se tvori dvovalenten). Kraj križanja kromatid se imenuje. Chiasmus leta 1909 odkril belgijski znanstvenik Frans Alphonse Janssens.

In potem se na mestu odlomi košček kromatide chiasmata in skoči na drugo (homologno, tj. nesestrsko) kromatido.

Zgodilo se je rekombinacija genov .

Rezultat: nekateri geni so se preselili iz enega homolognega kromosoma v drugega.

prej prečkati en homologni kromosom je vseboval gene iz materinega organizma, drugi pa iz očetovega. In potem imata oba homologna kromosoma gene tako materinega kot očetovega organizma.

Pomen prečkati To pa je: zaradi tega procesa nastajajo nove kombinacije genov, zato je več dedne variabilnosti, zato je večja verjetnost za nastanek novih lastnosti, ki so lahko koristne.

sinapsa (konjugacija) vedno pojavi med mejozo, vendar prečkati se morda ne zgodi.

Zaradi vseh teh procesov: konjugacija, crossing over profaza I je daljša od profaze II.

Metafaza

Glavna razlika med prvo delitvijo mejoze in

pri mitozi se bikromatidni kromosomi razporedijo vzdolž ekvatorja, pri prvi delitvi mejoze pa bivalenti homologni kromosomi, na vsakega od njih pa so pritrjeni vretenastih filamentov.

Anafaza

zaradi dejstva, da so se razvrstili vzdolž ekvatorja bivalenti, pride do razhajanja homolognih bikromatidnih kromosomov. Za razliko od mitoze, pri kateri se kromatide enega kromosoma ločijo.

Telofaza

Nastale celice se spremenijo iz stanja 2n4c v n2c, kako se spet razlikujejo od celic, ki nastanejo kot posledica mitoze: najprej so haploiden. Če v mitozi na koncu delitve nastanejo popolnoma identične celice, potem v prvi delitvi mejoze vsaka celica vsebuje samo en homologni kromosom.

Napake pri ločevanju kromosomov med prvo delitvijo lahko vodijo do trisomije. To je prisotnost še enega kromosoma v enem paru homolognih kromosomov. Na primer, pri ljudeh je trisomija 21 vzrok za Downov sindrom.

Interfaza med prvo in drugo delitvijo

- zelo kratko ali pa sploh ne. Zato pred drugo divizijo ni št replikacija DNK. To je zelo pomembno, saj je druga delitev na splošno potrebna za nastanek celic haploiden z enojnimi kromatidnimi kromosomi.

Druga divizija

- poteka skoraj enako kot mitotična delitev. Vstopajo le v delitev haploiden celice z dvokromatidnimi kromosomi (n2c), od katerih je vsak poravnan vzdolž ekvatorja, niti vretena so pritrjene na centromere vsaka kromatida vsakega kromosoma v metafazaII. IN anafazaII kromatide ločijo. In v telofazaII se oblikujejo haploiden celice z enojnimi kromatidnimi kromosomi ( nc). To je potrebno, da se pri združitvi z drugo podobno celico (nc) oblikuje "normalen" 2n2c.

Mejoza(grško meiosis – zmanjšanje, zmanjšanje) ali redukcijska delitev. Zaradi mejoze se število kromosomov zmanjša, tj. iz diploidne garniture kromosomov (2n) nastane haploidna garnitura (n).

Mejoza je sestavljen iz 2 zaporednih razdelkov:
Prvo delitev imenujemo redukcija ali pomanjševalnica.
II delitev se imenuje enačna ali izravnalna, tj. poteka glede na vrsto mitoze (kar pomeni, da število kromosomov v matičnih in hčerinskih celicah ostaja enako).

Biološki pomen mejoze je, da iz ene matične celice z diploidnim naborom kromosomov nastanejo štiri haploidne celice, s čimer se število kromosomov zmanjša za polovico, količina DNK pa se zmanjša za štirikrat. Zaradi te delitve pri živalih nastanejo spolne celice (gamete), pri rastlinah pa spore.

Faze se imenujejo enako kot pri mitozi, pred začetkom mejoze pa gre celica tudi skozi interfazo.

Profaza I je najdaljša faza in je konvencionalno razdeljena na 5 stopenj:
1) Leptonema (leptoten)– ali stopnja tankih niti. Kromosomi so spiralno zaviti, kromosom je sestavljen iz 2 kromatid, na še tankih nitih kromatid pa so vidne zadebelitve ali kepe kromatina, ki jih imenujemo kromomere.
2) Zigonema (zigoten, grški združevanje niti) - stopnja seznanjenih niti. Na tej stopnji se homologni kromosomi (enaki po obliki in velikosti) združijo v pare, se privlačijo in sprimejo po vsej dolžini, t.j. konjugata v kromomerni regiji. Podobno je ključavnici z zadrgo. Par homolognih kromosomov imenujemo bivalenti. Število bivalentov je enako haploidnemu nizu kromosomov.
3) Pahinem (pahiten, grško debelo) – stopnja debelih filamentov. Pride do nadaljnje spiralizacije kromosomov. Nato se vsak homologni kromosom razcepi v vzdolžni smeri in postane jasno vidno, da je vsak kromosom sestavljen iz dveh kromatid; takšne strukture imenujemo tetrade, tj. 4 kromatide. V tem času pride do crossing overja, tj. izmenjava homolognih regij kromatid.
4) Diplonema (diploten)– stopnja dvojnih niti. Homologni kromosomi se začnejo odbijati, oddaljevati drug od drugega, vendar ohranjajo svoj odnos s pomočjo mostov - chiasmata, to so mesta, kjer bo prišlo do prehoda. Na vsakem kromatidnem stičišču (tj. kiazmi) se deli kromatid zamenjajo. Kromosomi se spiralno skrajšajo.
5) Diakineza– stopnja izoliranih dvojnih niti. Na tej stopnji so kromosomi popolnoma zgoščeni in intenzivno obarvani. Jedrska membrana in nukleoli so uničeni. Centrioli se premaknejo na celične pole in tvorijo vretenaste nitke. Kromosomski niz profaze I je 2n4c.
Tako v profazi I:
1. konjugacija homolognih kromosomov;
2. tvorba bivalentov ali tetrad;
3. prečkanje.

Glede na konjugacijo kromatid so lahko različne vrste crossing overja: 1 – pravilna ali nepravilna; 2 – enako ali neenako; 3 – citološki ali efektivni; 4 - enojni ali večkratni.

Metafaza I - spiralizacija kromosomov doseže svoj maksimum. Bivalenti se vrstijo vzdolž ekvatorja celice in tvorijo metafazno ploščo. Vretenske niti so pritrjene na centromere homolognih kromosomov. Bivalenti se znajdejo povezani z različnimi poli celice.
Kromosomski nabor metafaze I je - 2n4c.

Anafaza I - centromere kromosomov se ne delijo; faza se začne z delitvijo chiasmata. Celotni kromosomi, ne kromatide, se razpršijo na pole celice. V hčerinske celice vstopi samo eden od para homolognih kromosomov, tj. so naključno prerazporejeni. Izkazalo se je, da je na vsakem polu nabor kromosomov - 1n2c, na splošno pa je nabor kromosomov anafaze I - 2n4c.

Telofaza I - na polih celice so celi kromosomi, sestavljeni iz 2 kromatid, vendar se je njihovo število dvakrat zmanjšalo. Pri živalih in nekaterih rastlinah so kromatide despiralne. Okoli njih se na vsakem polu oblikuje jedrska membrana.
Nato pride citokineza
. Kromosomski nabor celic, ki nastane po prvi delitvi, je - n2c.

Med razdelkoma I in II ni S-obdobja in ne pride do replikacije DNA, ker kromosomi so že podvojeni in sestavljeni iz sestrskih kromatid, zato interfazo II imenujemo interkineza – t.j. obstaja gibanje med dvema oddelkoma.

Profaza II je zelo kratka in poteka brez posebnih sprememb, če se jedrna ovojnica ne oblikuje v telofazi I, se takoj oblikujejo vretenasti filamenti.

Metafaza II - kromosomi se razporedijo vzdolž ekvatorja. Vretenasta vlakna so pritrjena na centromere kromosomov.
Kromosomski nabor metafaze II je - n2c.

Anafaza II - centromere se delijo in vretenasti filamenti premaknejo kromatide na različne pole. Sestrske kromatide se imenujejo hčerinski kromosomi (ali bodo matične kromatide hčerinski kromosomi).
Kromosomski nabor anafaze II je - 2n2c.

Telofaza II - kromosomi despirirajo, se raztegnejo in so potem slabo ločljivi. Nastanejo jedrske membrane in nukleoli. Telofaza II se konča s citokinezo.
Kromosomski niz po telofazi II je – nc.

Shema mejotske delitve

Mejoza (iz grščine mejoza- redukcija) je posebna vrsta delitve evkariontskih celic, pri kateri se celica po enkratni podvojitvi DNK razdeljen dvakrat , iz ene diploidne celice pa nastanejo 4 haploidne. Sestavljen je iz 2 zaporednih razdelkov (označenih z I in II); vsaka od njih, tako kot mitoza, vključuje 4 faze (profazo, metafazo, anafazo, telofazo) in citokinezo.

Faze mejoze:

Profaza jaz , je kompleksen, razdeljen na 5 stopenj:

1. Leptonema (iz grščine leptos- tanek, nema– nit) – kromosomi se spirale in postanejo vidni kot tanke niti. Vsak homologni kromosom se je že podvojil za 99,9 % in je sestavljen iz dveh sestrskih kromatid, ki sta med seboj povezani v centromeri. Vsebnost genskega materiala – 2 n 2 xp 4 c. Kromosomi s pomočjo beljakovinskih skupkov ( priklopni diski ) so na obeh koncih pritrjeni na notranjo membrano jedrske ovojnice. Jedrna ovojnica je ohranjena, jedrce je vidno.

2. Zygonema (iz grščine zigon – seznanjeni) – homologni diploidni kromosomi hitijo drug proti drugemu in se povezujejo najprej v območju centromere, nato pa po celotni dolžini ( konjugacija ). se oblikujejo bivalenti (iz lat. bi – dvojno, valens– močno), oz tetrade kromatid. Število bivalentov ustreza haploidnemu naboru kromosomov; vsebino genetskega materiala lahko zapišemo kot 1 n 4 xp 8 c. Vsak kromosom v enem bivalentu prihaja od očeta ali matere. Spolni kromosomi ki se nahaja v bližini notranje jedrske membrane. To območje se imenuje genitalni mehurček.

Med homolognimi kromosomi v vsakem dvovalentnem, specializiranem sinaptonemalni kompleksi (iz grščine sinapsa– vez, povezava), ki so proteinske strukture. Pri veliki povečavi sta v kompleksu vidni dve vzporedni beljakovinski niti, debeli vsaka 10 nm, ki sta povezani s tankimi prečnimi progami, velikimi okoli 7 nm, na obeh straneh katerih ležijo kromosomi v obliki številnih zank.

V središču kompleksa je aksialni element debelina 20 – 40 nm. Sinaptonemalni kompleks primerjamo z vrvna lestev , katerega stranice tvorijo homologni kromosomi. Bolj natančna primerjava - zadrgo .

Do konca zigonema je vsak par homolognih kromosomov med seboj povezan s pomočjo sinaptonemalnih kompleksov. Le spolna kromosoma X in Y se ne konjugirata popolnoma, saj nista povsem homologna.

3. B pachyneme (iz grščine pahys– debel) dvovalenti krajšajo in debelijo. Med kromatidami materinega in očetovega izvora se povezave pojavljajo na več mestih - chiasmata (iz grščine c hiazma– križ). V območju vsake kiazme sodeluje kompleks beljakovin rekombinacija (d ~ 90 nm) in pride do izmenjave ustreznih odsekov homolognih kromosomov - od očetovega do materinega in obratno. Ta proces se imenuje križanec (iz angleščine zrossing- čez- križišče). Na primer, pri vsakem človeku bivalent se crossing over pojavi na dveh do treh področjih.

4. B diplomema (iz grščine diploos– dvojni) sinaptonemski kompleksi razpadejo in homologni kromosomi vsakega bivalenta oddaljiti drug od drugega, vendar povezava med njimi ostaja v conah chiasmata.

5. Diakineza (iz grščine diakinein- iti skozi). Pri diakinezi je kondenzacija kromosomov končana, ti se ločijo od jedrne membrane, vendar homologni kromosomi še naprej ostanejo povezani med seboj s končnimi deli, sestrske kromatide vsakega kromosoma pa s centromerami. Bivalenti dobijo bizarno obliko prstani, križi, osmice itd. V tem času se jedrska membrana in nukleoli uničijo. Podvojeni centrioli so usmerjeni na poli, vretenaste niti pa so pritrjene na centromere kromosomov.

Na splošno je mejotična profaza zelo dolga. Ko se razvijejo semenčice, lahko traja več dni, ko se razvijejo jajčeca, pa lahko traja več let.

Metafaza jaz spominja na podobno stopnjo mitoze. Kromosomi so nameščeni v ekvatorialni ravnini in tvorijo metafazno ploščo. Za razliko od mitoze so vretenasti mikrotubuli pritrjeni na centromero vsakega kromosoma samo na eni strani (stran pola), centromere homolognih kromosomov pa se nahajajo na obeh straneh ekvatorja. Povezava med kromosomi s pomočjo chiasmata se še naprej ohranja.

IN anafaza jaz chiasmata razpadejo, homologni kromosomi se ločijo drug od drugega in se razhajajo do polov. Centromeri teh kromosomov pa za razliko od anafaze mitoze, se ne replicirajo, kar pomeni, da se sestrske kromatide ne ločijo. Kromosomska divergenca je naključna narava. Vsebina genetske informacije postane 1 n 2 xp 4 c na vsakem polu celice in v celici kot celoti - 2(1 n 2 xp 4 c) .

IN telofaza jaz , tako kot pri mitozi, nastanejo, oblikujejo in poglabljajo jedrske membrane in nukleoli cepitvena brazda. Potem se zgodi citokineza . Za razliko od mitoze se kromosomsko odvijanje ne odvija.

Kot rezultat mejoze I nastaneta 2 hčerinski celici, ki vsebujeta haploiden nabor kromosomov; vsak kromosom ima 2 genetsko različni (rekombinantni) kromatidi: 1 n 2 xp 4 c. Zato se kot posledica mejoze pojavi I zmanjšanje (razpolovitev) števila kromosomov, od tod tudi ime prve delitve - zmanjšanje .

Po koncu mejoze I je kratko obdobje - interkineza , med katerim ne pride do replikacije DNK in podvajanja kromatid.

Profaza II ne traja dolgo in do konjugacije kromosomov ne pride.

IN metafaza II kromosomi se nahajajo v ekvatorialni ravnini.

IN anafaza II DNK v območju centromere se replicira, kot se zgodi v anafazi mitoze, kromatide se premikajo proti polom.

Po telofaze II in citokineza II nastanejo hčerinske celice, ki vsebujejo genetski material v vsaki - 1 n 1 xp 2 c. Na splošno se druga divizija imenuje enačen (izenačevanje).