تم وصف المراحل الفردية للانقسام الاختزالي في الحيوانات بواسطة V. Flemming (1882)، وفي النباتات بواسطة E. Strasburger (1888)، ومن ثم العالم الروسي V.I. بيليايف. في الوقت نفسه (1887)، أثبت A. Weissman نظريا الحاجة إلى الانقسام الاختزالي كآلية للحفاظ على عدد ثابت من الكروموسومات. أول وصف تفصيلي للانقسام الاختزالي في بويضات الأرانب قدمه وينيورث (1900). دراسة الانقسام الاختزالي لا تزال مستمرة.

الأهمية البيولوجية للانقسام الاختزالي

تتمثل الأهمية البيولوجية للانقسام الاختزالي في الحفاظ على عدد ثابت من الكروموسومات في ظل وجود العملية الجنسية. بالإضافة إلى ذلك، نتيجة للعبور، تحدث إعادة التركيب - ظهور مجموعات جديدة من الميول الوراثية في الكروموسومات. يوفر الانقسام الاختزالي أيضًا تباينًا اندماجيًا - ظهور مجموعات جديدة من الميول الوراثية أثناء الإخصاب الإضافي.

يتم التحكم في مسار الانقسام الاختزالي عن طريق النمط الجيني للكائن الحي، تحت سيطرة الهرمونات الجنسية (في الحيوانات)، والهرمونات النباتية (في النباتات) والعديد من العوامل الأخرى (على سبيل المثال، درجة الحرارة).

يحدث الانقسام الاختزالي (في النباتات العليا) عشية الإزهار ويؤدي إلى تكوين مشيجة أحادية الصيغة الصبغية، حيث تتشكل الأمشاج لاحقًا.

الانقسام الاختزاليهي طريقة لانقسام الخلايا في حقيقيات النوى التي تنتج خلايا أحادية الصيغة الصبغية. وهذا يختلف من الانقسام الاختزالي إلى الانقسام الفتيلي، الذي ينتج خلايا ثنائية الصيغة الصبغية.

بالإضافة إلى ذلك، يحدث الانقسام الاختزالي في قسمين متتاليين، يُطلق عليهما الأول (الانقسام الاختزالي I) والثاني (الانقسام الاختزالي II)، على التوالي. بالفعل بعد الانقسام الأول، تحتوي الخلايا على مجموعة واحدة من الكروموسومات، أي أحادية الصيغة الصبغية. لذلك، غالبا ما يسمى القسم الأول اختزالي. على الرغم من أنه في بعض الأحيان يتم استخدام مصطلح "تقسيم التخفيض" فيما يتعلق بالانقسام الاختزالي بأكمله.

القسم الثاني يسمى معادلوآلية حدوثه تشبه الانقسام الفتيلي. في الانقسام الاختزالي الثاني، تتحرك الكروماتيدات الشقيقة نحو أقطاب الخلية.

يسبق الانقسام الاختزالي، مثل الانقسام الفتيلي، في الطور البيني تخليق الحمض النووي - النسخ المتماثل، وبعد ذلك يتكون كل كروموسوم بالفعل من اثنين من الكروماتيدات، والتي تسمى الكروماتيدات الشقيقة. لا يوجد تخليق الحمض النووي بين القسمين الأول والثاني.

إذا تم تشكيل خليتين نتيجة للانقسام الاختزالي، فنتيجة للانقسام الاختزالي - 4. ومع ذلك، إذا أنتج الجسم بيضًا، فلن يبقى سوى خلية واحدة تحتوي على مواد مغذية مركزة في حد ذاتها.

يُشار عادةً إلى كمية الحمض النووي قبل الانقسام الأول بـ 2n 4c. هنا ن يدل على الكروموسومات، ج - الكروماتيدات. وهذا يعني أن كل كروموسوم يحتوي على زوج متماثل (2n)، بينما في نفس الوقت يتكون كل كروموسوم من كروماتيدين. مع الأخذ في الاعتبار وجود كروموسوم متماثل، يتم الحصول على أربعة كروماتيدات (4C).

بعد الانقسام الأول وقبل الانقسام الثاني، تقل كمية الحمض النووي في كل من الخليتين الابنتين إلى 1n2c. أي أن الكروموسومات المتماثلة تتوزع إلى خلايا مختلفة، ولكنها تظل مكونة من كروماتيدين.

وبعد الانقسام الثاني تتشكل أربع خلايا بمجموعة 1n1c، أي تحتوي كل منها على كروموسوم واحد فقط من زوج من المتماثلين وتتكون من كروماتيد واحد فقط.

فيما يلي وصف تفصيلي للتقسيمات الانتصافية الأولى والثانية. إن تسمية المراحل هي نفسها كما في الانقسام: الطور التمهيدي، الطور الاستوائي، الطور الانفصالي، الطور النهائي. ومع ذلك، فإن العمليات التي تحدث في هذه المراحل، وخاصة في المرحلة الأولى، مختلفة بعض الشيء.

الانقسام الاختزالي I

المرحلة الأولى

عادة ما تكون هذه هي المرحلة الأطول والأكثر تعقيدًا في الانقسام الاختزالي. يستغرق وقتا أطول بكثير مما كان عليه أثناء الانقسام. ويرجع ذلك إلى حقيقة أنه في هذا الوقت تقترب الكروموسومات المتماثلة وتتبادل أقسام الحمض النووي (يحدث الاقتران والعبور).

اقتران- عملية ربط الكروموسومات المتماثلة. تقفز فوق. أو تجاوزت- تبادل المناطق المتطابقة بين الكروموسومات المتماثلة. يمكن للكروماتيدات غير الشقيقة للكروموسومات المتماثلة تبادل المقاطع المكافئة. في الأماكن التي يحدث فيها مثل هذا التبادل، ما يسمى تصالب.

تسمى الكروموسومات المتماثلة المقترنة ثنائي التكافؤ، أو دفاتر الملاحظات. يستمر الاتصال حتى الطور الانفصالي الأول ويتم ضمانه بواسطة السنتروميرات بين الكروماتيدات الشقيقة والتصالبات بين الكروماتيدات غير الشقيقة.

في الطور التمهيدي، يحدث تصاعد الكروموسومات، بحيث تكتسب الكروموسومات في نهاية الطور شكلها وحجمها المميزين.

في مراحل لاحقة من الطور الأول، يتفكك الغلاف النووي إلى حويصلات وتختفي النوى. يبدأ المغزل الانتصافي في التشكل. يتم تشكيل ثلاثة أنواع من الأنابيب الدقيقة المغزلية. يرتبط بعضها بالحركيات، والبعض الآخر - بأنابيب تنمو من القطب المقابل (يعمل الهيكل كفواصل). ولا يزال البعض الآخر يشكل بنية نجمية ويلتصق بالهيكل العظمي الغشائي، ويعمل كدعم.

تتباعد الجسيمات المركزية ذات المريكزات نحو القطبين. تخترق الأنابيب الدقيقة منطقة النواة السابقة وتلتصق بالحركيات الموجودة في منطقة السنترومير من الكروموسومات. في هذه الحالة، تندمج الحركات الحركية للكروماتيدات الشقيقة وتعمل كوحدة واحدة، مما يسمح لكروماتيدات كروموسوم واحد بعدم الانفصال ثم التحرك معًا إلى أحد أقطاب الخلية.

الطورية الأولى

أخيرًا يتم تشكيل المغزل الانشطاري. توجد أزواج من الكروموسومات المتماثلة في المستوى الاستوائي. وهي تصطف مقابل بعضها البعض على طول خط استواء الخلية بحيث يكون المستوى الاستوائي بين أزواج من الكروموسومات المتماثلة.

الطور الانفصالي الأول

تنفصل الكروموسومات المتماثلة وتنتقل إلى أقطاب مختلفة من الخلية. بسبب التقاطع الذي حدث أثناء الطور التمهيدي، لم تعد الكروماتيدات الخاصة بها متطابقة مع بعضها البعض.

الطور النهائي الأول

تتم استعادة النواة. تتحلل الكروموسومات إلى كروماتين رقيق. تنقسم الخلية إلى قسمين. في الحيوانات، غزو الغشاء. تشكل النباتات جدار الخلية.

الانقسام الاختزالي الثاني

يسمى الطور البيني بين قسمين انقساميين الحركية، إنها قصيرة جدًا. على عكس الطور البيني، لا يحدث ازدواج الحمض النووي. في الواقع، لقد تضاعفت بالفعل، كل ما في الأمر أن كل خلية من الخليتين تحتوي على أحد الكروموسومات المتماثلة. يحدث الانقسام الاختزالي II في وقت واحد في خليتين تشكلتا بعد الانقسام الاختزالي الأول. ويوضح الرسم البياني أدناه انقسام خلية واحدة فقط من خليتين.

المرحلة الثانية

قصير. تختفي النوى والنواة مرة أخرى، وتدور الكروماتيدات. يبدأ المغزل بالتشكل.

الطورية الثانية

يتكون كل كروموسوم من اثنين من الكروماتيدات، ويرتبط بخيطين مغزليين. خيط واحد من قطب والآخر من الآخر. تتكون السنتروميرات من حركتين منفصلتين. تتشكل لوحة الطورية في مستوى متعامد مع خط استواء الطور الأول. وهذا يعني أنه إذا انقسمت الخلية الأم في الانقسام الاختزالي على طولها، فسوف تنقسم خليتين الآن.

الطور الانفصالي الثاني

ينفصل البروتين الذي يربط الكروماتيدات الشقيقة، وينتقلان إلى أقطاب مختلفة. الآن تسمى الكروماتيدات الشقيقة بالكروموسومات الشقيقة.

الطور النهائي الثاني

على غرار الطور النهائي الأول. يحدث إزالة الصبغي الكروموسومي، ويختفي المغزل، وتتشكل الأنوية والنواة، ويحدث التحريك الخلوي.

معنى الانقسام الاختزالي

في كائن متعدد الخلايا، تنقسم الخلايا الجنسية فقط عن طريق الانقسام الاختزالي. ولذلك، فإن الأهمية الرئيسية للانقسام الاختزالي هو حمايةآليةأالتكاثر الجنسي،حيث يبقى عدد الكروموسومات في النوع ثابتا.

معنى آخر للانقسام الاختزالي هو إعادة تركيب المعلومات الوراثية التي تحدث في الطور الأول، أي التباين التوافقي. يتم إنشاء مجموعات جديدة من الأليلات في حالتين. 1. عند حدوث العبور، يتم تبادل أقسام الكروماتيدات غير الشقيقة للكروموسومات المتماثلة. 2. مع تباعد مستقل للكروموسومات إلى القطبين في كلا القسمين المنصفين. بمعنى آخر، يمكن أن يظهر كل كروموسوم في خلية واحدة في أي مجموعة مع كروموسومات أخرى غير متجانسة معه.

بالفعل بعد الانقسام الاختزالي الأول، تحتوي الخلايا على معلومات وراثية مختلفة. بعد الانقسام الثاني، تختلف الخلايا الأربع عن بعضها البعض. وهذا فرق مهم بين الانقسام الاختزالي والانقسام الفتيلي، الذي ينتج خلايا متطابقة وراثيا.

يؤدي التقاطع والتباعد العشوائي للكروموسومات والكروماتيدات في الطور الانفصالي الأول والثاني إلى إنشاء مجموعات جديدة من الجينات و واحدةمن أسباب التباين الوراثي للكائنات الحيةوالتي بفضلها يصبح تطور الكائنات الحية ممكنًا.

جوهر الانقسام الاختزالي- تعليم الخلايا التي تحتوي على مجموعة أحادية الصبغيات من الكروموسومات.

الانقسام الاختزالييتكون من قسمين متتاليين

بينهم لا يحدث تكرار الحمض النووي - ولهذا السبب المجموعة أحادية العدد.

وبفضل هذه العملية يحدث ما يلي:

• تكوين الأمشاج.
• ج تكوين المسام في النباتات.
• وتنوع المعلومات الوراثية

الآن دعونا نلقي نظرة فاحصة على هذه العملية.

الانقسام الاختزالييمثل 2 أقسام، يتبعون بعضهم البعض.

ونتيجة لذلك، يتم تشكيلها عادة أربع خلايا(باستثناء على سبيل المثال، بعد الانقسام الأول، لا تنقسم الخلية الثانية أكثر، بل يتم تقليلها على الفور).

هناك نقطة أخرى مهمة هنا: نتيجة للانقسام الاختزالي، كقاعدة عامة، يتم تقليل ثلاث خلايا من أصل أربع، وترك واحدة، أي، الانتقاء الطبيعي. وهذه أيضًا إحدى مهام الانقسام الاختزالي.

الطور البيني القسم الأول:

انتقال الخلية من الحالة 2n2c إلى 2n4cمنذ حدوث تضاعف الحمض النووي.

الطور الأول:

في القسم الأول، تحدث عملية مهمة - تقفز فوق. أو تجاوزت.

في المرحلة الأولى من الانقسام الاختزالي، كل من الكروموسومات الثنائية الكروماتيدية الملتوية بالفعل، غير متكافئعلاقة وثيقة مع متماثللها. وهذا ما يسمى (الخلط جيدا مع اقتران الهدبيات)، أو المشبك. يسمى زوج من الكروموسومات المتماثلة التي تتجمع معاً

ثم يتقاطع الكروماتيد مع كروماتيد متماثل (غير شقيق) على الكروموسوم المجاور (الذي يتكون منه ثنائي التكافؤ). يسمى المكان الذي تتقاطع فيه الكروماتيدات. تشيازموساكتشفه العالم البلجيكي فرانس ألفونس يانسنس عام 1909.

وبعد ذلك تنكسر قطعة من الكروماتيد في مكانها com.chiasmataويقفز إلى كروماتيد آخر (متجانس، أي غير شقيق).

حدث إعادة التركيب الجيني .

النتيجة: هاجرت بعض الجينات من كروموسوم متماثل إلى آخر.

قبل تقفز فوق. أو تجاوزتيمتلك كروموسوم متماثل جينات من كائن الأم، والثاني من الأب. ومن ثم يمتلك كلا الكروموسومات المتماثلة جينات كل من كائن الأم والأب.

معنى تقفز فوق. أو تجاوزت وهذا هو: نتيجة لهذه العملية، يتم تشكيل مجموعات جديدة من الجينات، وبالتالي هناك المزيد من التباين الوراثي، وبالتالي هناك احتمال أكبر لظهور سمات جديدة قد تكون مفيدة.

التشابك (الاقتران)يحدث دائما أثناء الانقسام الاختزالي، ولكن تقفز فوق. أو تجاوزتقد لا يحدث.

بسبب كل هذه العمليات: الاقتران، العبورالمرحلة الأولى أطول من المرحلة الثانية.

الطورية

الفرق الرئيسي بين التقسيم الأول للانقسام الاختزالي و

في الانقسام المتساوي، تصطف الكروموسومات ثنائية الكروماتيد على طول خط الاستواء، وفي التقسيم الأول للانقسام الاختزالي ثنائي التكافؤكروموسومات متماثلة، ترتبط بكل منها خيوط المغزل.

الطور الانفصالي

بسبب اصطفافهم على طول خط الاستواء ثنائي التكافؤيحدث انحراف في الكروموسومات الثنائية الكروماتيدية المتماثلة. على عكس الانقسام الفتيلي الذي تنفصل فيه كروماتيدات كروموسوم واحد.

الطور النهائي

تتغير الخلايا الناتجة من حالة 2n4c إلى n2c، كيف تختلف مرة أخرى عن الخلايا المتكونة نتيجة الانقسام الفتيلي: أولاً، هم فرداني. إذا تم تشكيل خلايا متطابقة تمامًا في الانقسام، في نهاية الانقسام، ففي الانقسام الأول للانقسام الاختزالي، تحتوي كل خلية على كروموسوم متماثل واحد فقط.

يمكن أن تؤدي الأخطاء في فصل الكروموسومات أثناء الانقسام الأول إلى التثلث الصبغي. أي وجود كروموسوم آخر في زوج واحد من الكروموسومات المتماثلة. على سبيل المثال، في البشر، التثلث الصبغي 21 هو سبب متلازمة داون.

الفاصل بين القسم الأول والثاني

- إما قصير جدًا أو لا على الإطلاق. لذلك، قبل القسم الثاني لا يوجد تكرار الحمض النووي. وهذا أمر مهم للغاية، لأن الانقسام الثاني ضروري بشكل عام لكي تظهر الخلايا فردانيمع كروموسومات واحدة.

دوري الدرجة الثانية

- يحدث تقريبًا مثل الانقسام الفتيلي. إنهم لا يدخلون إلا في الانقسام فردانيالخلايا التي تحتوي على كروموسومات ثنائية (n2c)، كل منها محاذي على طول خط الاستواء، وترتبط خيوط المغزل بها سنتروميرزكل كروماتيد من كل كروموسوم فيه الطوريةثانيا.في طور الصعودثانياالكروماتيدات منفصلة. و في الطور النهائيثانياتتشكل فردانيالخلايا التي تحتوي على كروموسومات مفردة ( نورث كارولاينا). يعد ذلك ضروريًا بحيث يتم تشكيل 2n2c "طبيعي" عند الدمج مع خلية أخرى مماثلة (nc).

الانقسام الاختزالي(الانقسام الاختزالي اليوناني - النقصان، النقصان) أو تقسيم الاختزال. ونتيجة للانقسام الاختزالي، يتناقص عدد الكروموسومات، أي: من مجموعة ثنائية الكروموسومات (2ن) يتم تشكيل مجموعة أحادية الصيغة الصبغية (ن).

الانقسام الاختزالييتكون من قسمين متتاليين:
ويسمى القسم الأول التخفيض أو التصغير.
القسمة الثانية تسمى معادلة أو معادلة، أي. يستمر وفقًا لنوع الانقسام (مما يعني أن عدد الكروموسومات في خلايا الأم وابنتها يظل كما هو).

المعنى البيولوجي للانقسام الاختزالي هو أنه من خلية أم واحدة تحتوي على مجموعة ثنائية الصبغيات من الكروموسومات، تتشكل أربع خلايا أحادية الصيغة الصبغية، وبالتالي ينخفض ​​عدد الكروموسومات بمقدار النصف، وتنخفض كمية الحمض النووي بمقدار أربع مرات. ونتيجة لهذا الانقسام، تتشكل الخلايا الجنسية (الأمشاج) في الحيوانات والأبواغ في النباتات.

تسمى المراحل بنفس الطريقة كما في الانقسام، وقبل بدء الانقسام الاختزالي، تمر الخلية أيضًا بالطور البيني.

المرحلة الأولى هي أطول مرحلة وتنقسم تقليديًا إلى 5 مراحل:
1) اللبتونيما (الليبتوتين)- أو مرحلة الخيوط الرفيعة. تتصاعد الكروموسومات، ويتكون الكروموسوم من كروماتيدتين، وتظهر على الخيوط الرقيقة من الكروماتيدات سماكة أو كتل من الكروماتين، والتي تسمى بالكروماتيدات.
2) الزيجونيما (الزيجوتين،اليونانية دمج المواضيع) - مرحلة المواضيع المقترنة. في هذه المرحلة، تتجمع الكروموسومات المتماثلة (المتطابقة في الشكل والحجم) في أزواج، وتتجاذب وتلتصق ببعضها البعض على طول الطول، أي. مترافق في منطقة الكرومومير. إنه مشابه لقفل السوستة. يسمى زوج من الكروموسومات المتماثلة ثنائي التكافؤ. عدد ثنائيات التكافؤ يساوي مجموعة الكروموسومات الفردية.
3) الباتشينيما (باتشينيما، اليونانية سميكة) – مرحلة الخيوط السميكة. يحدث المزيد من تصاعد الكروموسومات. ومن ثم ينقسم كل كروموسوم متماثل في الاتجاه الطولي ويصبح من الواضح أن كل كروموسوم يتكون من كروماتيدين، وتسمى هذه الهياكل رباعيات، أي. 4 كروماتيدات. في هذا الوقت، يحدث العبور، أي. تبادل المناطق المتماثلة من الكروماتيدات.
4) الدبلوم (الدبلوتين)- مرحلة الخيوط المزدوجة. تبدأ الكروموسومات المتجانسة في صد بعضها البعض، والابتعاد عن بعضها البعض، ولكنها تحافظ على علاقتها بمساعدة الجسور - chiasmata، هذه هي الأماكن التي سيحدث فيها العبور. عند كل تقاطع كروماتيدي (أي التصالب)، يتم تبادل أجزاء من الكروماتيدات. الكروموسومات دوامة وتقصير.
5) دياكينسيس– مرحلة الخيوط المزدوجة المعزولة. في هذه المرحلة، يتم تكثيف الكروموسومات بالكامل وتصبغها بشكل مكثف. يتم تدمير الغشاء النووي والنواة. تنتقل المريكزات إلى أعمدة الخلية وتشكل خيوط مغزلية. مجموعة الكروموسومات في الطور الأول هي 2n4c.
وهكذا في المرحلة الأولى:
1. اقتران الكروموسومات المتماثلة.
2. تشكيل ثنائيات التكافؤ أو رباعيات.
3. العبور.

اعتمادا على اقتران الكروماتيدات، يمكن أن يكون هناك أنواع مختلفة من العبور: 1 - صحيح أو غير صحيح؛ 2 - متساوون أو غير متساوين؛ 3 – الخلوية أو الفعالة. 4- مفردة أو متعددة.

الطورية الأولى - يصل تصاعد الكروموسوم إلى الحد الأقصى. تصطف الثنائيات على طول خط استواء الخلية، لتشكل صفيحة الطورية. ترتبط خيوط المغزل بالنتروميرات من الكروموسومات المتماثلة. تجد العناصر الثنائية التكافؤ نفسها متصلة بأقطاب مختلفة من الخلية.
مجموعة الكروموسوم من الطور الاستوائي الأول هي - 2n4c.

الطور الانفصالي الأول - لا تنقسم السنتروميرات في الكروموسومات، وتبدأ المرحلة بتقسيم التصالبات. وتنتشر الكروموسومات بأكملها، وليس الكروماتيدات، إلى قطبي الخلية. يدخل واحد فقط من زوج الكروموسومات المتماثلة إلى الخلايا الابنة، أي. يتم إعادة توزيعها بشكل عشوائي. اتضح أنه في كل قطب توجد مجموعة من الكروموسومات - 1n2c، وبشكل عام مجموعة الكروموسومات في الطور الانفصالي الأول هي 2n4c.

الطور النهائي الأول - توجد في قطبي الخلية كروموسومات كاملة تتكون من كروماتيدتين، لكن عددها أصبح أقل مرتين. في الحيوانات وبعض النباتات، الكروماتيدات ديسبيرال. ويتشكل حولهم غشاء نووي عند كل قطب.
ثم يأتي التحريك الخلوي
. مجموعة الكروموسومات من الخلايا المتكونة بعد الانقسام الأول هي - n2c.

لا توجد فترة S بين القسمين الأول والثاني ولا يحدث تكرار الحمض النووي، لأن الكروموسومات مكررة بالفعل وتتكون من كروماتيدات شقيقة، لذلك يسمى الطور البيني الثاني بالحركية الداخلية - أي. هناك حركة بين قسمين.

الطور الثاني قصير جدًا ويستمر دون أي تغييرات خاصة؛ إذا لم يتشكل الغلاف النووي في الطور النهائي الأول، فستتشكل خيوط المغزل على الفور.

الطورية الثانية - تصطف الكروموسومات على طول خط الاستواء. ترتبط خيوط المغزل بالنتروميرات في الكروموسومات.
مجموعة الكروموسوم من الطور الاستوائي الثاني هي - n2c.

الطور الانفصالي الثاني - ينقسم السنتروميرات وتنقل خيوط المغزل الكروماتيدات إلى أقطاب مختلفة. تسمى الكروماتيدات الشقيقة بالكروموسومات الابنة (أو الكروماتيدات الأم ستكون كروموسومات ابنة).
مجموعة الكروموسومات في الطور الانفصالي الثاني هي -2n2c.

Telophase II - الكروموسومات ديسبيرال، وتمتد ومن ثم يصعب تمييزها. تتشكل الأغشية النووية والنواة. ينتهي الطور Telophase II بالتحرك الخلوي.
مجموعة الكروموسوم بعد الطور النهائي II هي – nc.

مخطط الانقسام الميوزي

الانقسام الاختزالي (من اليونانية الانقسام الاختزالي- الاختزال) هو نوع خاص من انقسام الخلايا حقيقية النواة، حيث بعد مضاعفة الحمض النووي مرة واحدة، تصبح الخلية مقسمة مرتين ومن خلية ثنائية الصيغة الصبغية الواحدة تتشكل 4 خلايا أحادية الصيغة الصبغية. يتكون من قسمين متتاليين (المعينان الأول والثاني)؛ كل واحد منهم، مثل الانقسام، يتضمن 4 مراحل (الطور التمهيدي، الطور الاستوائي، الطور الانفصالي، الطور النهائي) والتحريك الخلوي.

مراحل الانقسام الاختزالي:

الطور الأول أنا , إنها معقدة وتنقسم إلى 5 مراحل:

1. الليبتونيما (من اليونانية ليبتوس- رفيع، نيما– الخيط) – تلتف الكروموسومات وتصبح مرئية على شكل خيوط رفيعة. لقد تم بالفعل تكرار كل كروموسوم متماثل بنسبة 99.9% ويتكون من كروماتيدين شقيقين مرتبطين ببعضهما البعض في السنترومير. محتوى المادة الوراثية – 2 ن 2 xp 4 ج. الكروموسومات بمساعدة مجموعات البروتين ( الأقراص المرفقة ) ملتصقة عند كلا الطرفين بالغشاء الداخلي للغلاف النووي. يتم الحفاظ على الغلاف النووي، وتكون النواة مرئية.

2. زيجونيما (من اليونانية zygon - مقترنة) - تندفع الكروموسومات الثنائية الصبغية المتماثلة نحو بعضها البعض وتتصل أولاً في منطقة السنترومير، ثم على طول الطول ( اقتران ). يتم تشكيلها ثنائي التكافؤ (من اللات. ثنائية - مزدوج، فالينز– قوي) أو رباعيات الكروماتيد. يتوافق عدد ثنائيات التكافؤ مع مجموعة الكروموسومات أحادية الصيغة الصبغية، ويمكن كتابة محتوى المادة الوراثية على النحو التالي: 1 ن 4 xp 8 ج. يأتي كل كروموسوم في ثنائي التكافؤ إما من الأب أو الأم. الكروموسومات الجنسيةتقع بالقرب من الغشاء النووي الداخلي. هذه المنطقة تسمى الحويصلة التناسلية.

بين الكروموسومات المتماثلة في كل ثنائي التكافؤ، المتخصصة مجمعات سينابتونيمال (من اليونانية المشبك- الرابطة، الاتصال)، وهي هياكل البروتين. عند التكبير العالي، يمكن رؤية خيطين بروتينيين متوازيين، سمك كل منهما 10 نانومتر، في المجمع، متصلين بخطوط عرضية رفيعة يبلغ حجمها حوالي 7 نانومتر، وعلى جانبيها توجد كروموسومات على شكل حلقات عديدة.

يوجد في وسط المجمع العنصر المحوري سمك 20 – 40 نانومتر. تتم مقارنة مجمع سينابتونيمال سلم الحبال والتي تتكون جوانبها من كروموسومات متماثلة. مقارنة أكثر دقة - مغلقة السحاب .

بحلول نهاية الزيجونيما، يرتبط كل زوج من الكروموسومات المتماثلة ببعضها البعض باستخدام المجمعات السينابتونيمالية. فقط الكروموسومات الجنسية X وY لا تترافق بشكل كامل، لأنها ليست متماثلة تمامًا.

3. ب pachyneme (من اليونانية com.pahys- سميكة) ثنائيات التكافؤ تقصر وتثخن. بين الكروماتيدات من أصل الأم والأب، تحدث الاتصالات في عدة أماكن - com.chiasmata (من اليونانية. ج هيازما- يعبر). في منطقة كل تصالب هناك مجموعة من البروتينات المشاركة إعادة التركيب (د ~ 90 نانومتر)، ويحدث تبادل الأجزاء المقابلة من الكروموسومات المتماثلة - من الأب إلى الأم والعكس. هذه العملية تسمى عبور (من الانجليزية معروسينج- زيادة- تقاطع طرق). في كل إنسان ثنائي التكافؤ، على سبيل المثال، يحدث العبور في منطقتين إلى ثلاث مناطق.

4. ب دبلومة (من اليونانية diploos– مزدوج) تتفكك المجمعات السينابتونية، وتتفكك الكروموسومات المتماثلة لكل ثنائية التكافؤ الابتعاد عن بعضها البعضلكن الاتصال بينهما يبقى في مناطق التصالب.

5. دياكينسيس (من اليونانية دياكينين- يمر من خلال). في عملية التحريك، يكتمل تكثيف الكروموسومات، ويتم فصلها عن الغشاء النووي، لكن الكروموسومات المتماثلة تستمر في البقاء متصلة ببعضها البعض عن طريق المقاطع الطرفية، والكروماتيدات الشقيقة لكل كروموسوم بواسطة السنتروميرات. يتخذ ثنائي التكافؤ شكلاً غريبًا حلقات، صلبان، ثمانيةإلخ. في هذا الوقت، يتم تدمير الغشاء النووي والنواة. يتم توجيه المريكزات المكررة إلى القطبين، ويتم ربط خيوط المغزل بالنتروميرات في الكروموسومات.

بشكل عام، الطور الانتصافي طويل جدًا. عندما تتطور الحيوانات المنوية، يمكن أن تستمر عدة أيام، وعندما تتطور البويضات، يمكن أن تستمر لسنوات عديدة.

الطورية أنا يشبه مرحلة مماثلة من الانقسام. يتم تثبيت الكروموسومات في المستوى الاستوائي، وتشكل لوحة الطورية. على عكس الانقسام الفتيلي، ترتبط الأنابيب الدقيقة المغزلية بالسنترومير لكل كروموسوم على جانب واحد فقط (جانب القطب)، وتقع السنتروميرات للكروموسومات المتماثلة على جانبي خط الاستواء. يستمر الحفاظ على الاتصال بين الكروموسومات بمساعدة التصالبات.

في طور الصعود أنا تتفكك التصالبات، وتنفصل الكروموسومات المتماثلة عن بعضها البعض وتتباعد نحو القطبين. سنتروميريسمن هذه الكروموسومات، على عكس الطور الانفصالي للانقسام، لا يتم تكرارهامما يعني أن الكروماتيدات الشقيقة لا تنفصل. الاختلاف الكروموسومي هو طبيعة عشوائية. يصبح محتوى المعلومات الوراثية 1 ن 2 xp 4 جفي كل قطب من الخلية، وفي الخلية ككل - 2(1 ن 2 xp 4 ج) .

في الطور النهائي أنا كما هو الحال في الانقسام الفتيلي، تتشكل وتتشكل وتتعمق الأغشية النووية والنواة انشقاق ثلم.ثم يحدث ذلك انقسام السيتوبلازم . على عكس الانقسام الفتيلي، لا يحدث فك اللفائف للكروموسوم.

نتيجة للانقسام الاختزالي الأول، يتم تشكيل خليتين ابنتيتين تحتويان على مجموعة أحادية الصيغة الصبغية من الكروموسومات؛ يحتوي كل كروموسوم على كروماتيدين متميزين وراثيًا (مؤتلفين): 1 ن 2 xp 4 ج. لذلك، نتيجة للانقسام الاختزالي يحدث تخفيض (خفض) عدد الكروموسومات إلى النصف ومن هنا جاء اسم القسم الأول - تخفيض .

بعد انتهاء الانقسام الاختزالي هناك فترة قصيرة - الحركية ، والتي لا يحدث خلالها تكرار الحمض النووي وازدواج الكروماتيد.

الطور الأول ثانيا لا يدوم طويلا، ولا يحدث اقتران الكروموسومات.

في الطورية ثانيا تصطف الكروموسومات في المستوى الاستوائي.

في طور الصعود ثانيا يتم تكرار الحمض النووي في منطقة السنترومير، كما يحدث في الطور الانفصالي للانقسام، تتحرك الكروماتيدات نحو القطبين.

بعد المراحل النهائية ثانيا و انقسام السيتوبلازم ثانيا تتكون الخلايا البنت من مادة وراثية في كل منها - 1 ن 1 xp 2 ج. بشكل عام، ويسمى القسم الثاني معادل (التعادل).

لذلك، نتيجة لانقسامين انقساميين متتاليين، يتم تشكيل 4 خلايا، كل منها يحمل مجموعة أحادية الصيغة الصبغية من الكروموسومات.