Fazele individuale ale meiozei la animale au fost descrise de V. Flemming (1882), iar la plante de E. Strasburger (1888), iar apoi de savantul rus V.I. Belyaev. Totodată (1887), A. Weissman a fundamentat teoretic necesitatea meiozei ca mecanism de menținere a unui număr constant de cromozomi. Prima descriere detaliată a meiozei în ovocitele de iepure a fost dată de Winyworth (1900). Studiul meiozei este încă în desfășurare.

Semnificația biologică a meiozei

Semnificația biologică a meiozei este menținerea unui număr constant de cromozomi în prezența procesului sexual. În plus, ca urmare a încrucișării, are loc recombinarea - apariția unor noi combinații de înclinații ereditare în cromozomi. Meioza oferă, de asemenea, variabilitate combinativă - apariția de noi combinații de înclinații ereditare în timpul fertilizării ulterioare.

Cursul meiozei este controlat de genotipul organismului, sub controlul hormonilor sexuali (la animale), al fitohormonilor (la plante) și al multor alți factori (de exemplu, temperatura).

Meioza (la plantele superioare) apare în ajunul înfloririi și duce la formarea unui gametofit haploid, în care se formează ulterior gameții.

Meioză este o metodă de diviziune celulară la eucariote care produce celule haploide. Aceasta diferă de la meioză la mitoză, care produce celule diploide.

În plus, meioza apare în două diviziuni succesive, care se numesc prima (meioza I) și respectiv a doua (meioza II). Deja după prima diviziune, celulele conțin un singur set de cromozomi, adică haploid. Prin urmare, prima divizie este adesea numită reducţionist. Deși uneori termenul „diviziune de reducere” este folosit în raport cu întreaga meioză.

Se numește a doua divizie ecuațională iar mecanismul apariţiei sale este asemănător mitozei. În meioza II, cromatidele surori se deplasează spre polii celulari.

Meioza, ca si mitoza, este precedata in interfaza de sinteza - replicare ADN-ului, dupa care fiecare cromozom este format deja din doua cromatide, care sunt numite cromatide surori. Nu există sinteză ADN între prima și a doua diviziune.

Dacă în urma mitozei se formează două celule, atunci ca urmare a meiozei - 4. Cu toate acestea, dacă organismul produce ouă, atunci rămâne o singură celulă, care are nutrienți concentrați în sine.

Cantitatea de ADN înainte de prima diviziune este de obicei notă ca 2n 4c. Aici n desemnează cromozomi, c – cromatide. Aceasta înseamnă că fiecare cromozom are o pereche omoloagă (2n), în timp ce, în același timp, fiecare cromozom este format din două cromatide. Ținând cont de prezența unui cromozom omolog, se obțin patru cromatide (4c).

După prima și înainte de a doua diviziune, cantitatea de ADN din fiecare dintre cele două celule fiice este redusă la 1n 2c. Adică, cromozomii omologi se dispersează în celule diferite, dar continuă să fie formați din două cromatide.

După a doua diviziune, se formează patru celule cu un set de 1n 1c, adică fiecare conține doar un cromozom dintr-o pereche de omoloage și constă dintr-o singură cromatidă.

Mai jos este o descriere detaliată a primei și a doua diviziuni meiotice. Denumirea fazelor este aceeași ca și în mitoză: profază, metafază, anafază, telofază. Cu toate acestea, procesele care au loc în aceste faze, în special în profaza I, sunt oarecum diferite.

Meioza I

Profaza I

Aceasta este de obicei cea mai lungă și mai complexă fază a meiozei. Durează mult mai mult decât în timpul mitozei. Acest lucru se datorează faptului că în acest moment cromozomii omologi se apropie și fac schimb de secțiuni de ADN (au loc conjugarea și încrucișarea).

Conjugare- procesul de legare a cromozomilor omologi. Trecere peste- schimb de regiuni identice între cromozomi omologi. Cromatidele non-surori ale cromozomilor omologi pot schimba secțiuni echivalente. În locurile în care are loc un astfel de schimb, așa-numitul chiasma.

Se numesc cromozomi omologi perechi bivalente, sau caiete. Legătura persistă până la anafaza I și este asigurată de centromeri între cromatidele surori și chiasma dintre cromatidele nesurori.

În profază, are loc spiralizarea cromozomilor, astfel încât până la sfârșitul fazei, cromozomii capătă forma și dimensiunea lor caracteristică.

În etapele ulterioare ale profezei I, învelișul nuclear se dezintegrează în vezicule și nucleolii dispar. Fusul meiotic începe să se formeze. Se formează trei tipuri de microtubuli fusi. Unele sunt atașate de kinetocore, altele - de tuburi care cresc de la polul opus (structura acționează ca distanțiere). Alții formează o structură stelată și se atașează de scheletul membranos, servind drept suport.

Centrozomii cu centrioli diverg spre poli. Microtubulii pătrund în regiunea fostului nucleu și se atașează de cinetocorii situati în regiunea centromeră a cromozomilor. În acest caz, kinetocorii cromatidelor surori fuzionează și acționează ca o singură unitate, ceea ce permite cromatidelor unui cromozom să nu se separe și ulterior să se deplaseze împreună la unul dintre polii celulei.

Metafaza I

Axul de fisiune este în sfârșit format. Perechi de cromozomi omologi sunt localizați în planul ecuatorial. Ele se aliniază unul față de celălalt de-a lungul ecuatorului celulei, astfel încât planul ecuatorial să fie între perechi de cromozomi omologi.

Anafaza I

Cromozomii omologi se separă și se deplasează la diferiți poli ai celulei. Datorită încrucișării care a avut loc în timpul profazei, cromatidele lor nu mai sunt identice între ele.

Telofaza I

Nuezele sunt restaurate. Cromozomii se transformă în cromatină subțire. Celula se împarte în două. La animale, invaginarea membranei. Plantele formează un perete celular.

Meioza II

Interfaza dintre două diviziuni meiotice se numește interkineza, este foarte scurt. Spre deosebire de interfaza, duplicarea ADN-ului nu are loc. De fapt, este deja dublat, doar că fiecare dintre cele două celule conține unul dintre cromozomii omologi. Meioza II apare simultan în două celule formate după meioza I. Diagrama de mai jos arată diviziunea unei singure celule din două.

Profaza II

Mic de statura. Nucleii și nucleolii dispar din nou, iar cromatidele spiralează. Axul începe să se formeze.

Metafaza II

Fiecare cromozom, constând din două cromatide, este atașat la două fire de fus. Un fir de la un stâlp, celălalt de la celălalt. Centromerii constau din două kinetocori separate. Placa metafază este formată într-un plan perpendicular pe ecuatorul metafazei I. Adică, dacă celula părinte din meioza I s-a împărțit, atunci acum două celule se vor împărți.

Anafaza II

Proteina care leagă cromatidele surori se separă și acestea se deplasează la poli diferiți. Acum cromatidele surori se numesc cromozomi surori.

Telofaza II

Similar cu telofaza I. Are loc despiralizarea cromozomilor, fusul dispare, se formează nuclei și nucleoli și are loc citokineza.

Semnificația meiozei

Într-un organism multicelular, numai celulele sexuale se divid prin meioză. Prin urmare, semnificația principală a meiozei este SecuritatemecanismAreproducere sexuală,la care numărul de cromozomi dintr-o specie rămâne constant.

O altă semnificație a meiozei este recombinarea informațiilor genetice care apare în profaza I, adică variabilitatea combinativă. Noi combinații de alele sunt create în două cazuri. 1. Când are loc încrucișarea, adică cromatidele non-surori ale cromozomilor omologi fac schimb de secțiuni. 2. Cu divergență independentă a cromozomilor către poli în ambele diviziuni meiotice. Cu alte cuvinte, fiecare cromozom poate apărea într-o celulă în orice combinație cu alți cromozomi care nu îi sunt omoloage.

Deja după meioza I, celulele conțin informații genetice diferite. După a doua diviziune, toate cele patru celule sunt diferite una de cealaltă. Aceasta este o diferență importantă între meioză și mitoză, care produce celule identice genetic.

Încrucișarea și divergența aleatorie a cromozomilor și cromatidelor în anafazele I și II creează noi combinații de gene și sunt unadin cauzele variabilitatii ereditare a organismelor, datorită căruia este posibilă evoluția organismelor vii.

Esența meiozei- educatie celule cu un set haploid de cromozomi.

Meioză este format din două diviziuni succesive.

Între ele nu se intampla Replicarea ADN-ului – de aceea setul este haploid.

Datorită acestui proces, au loc următoarele:

gametogeneza;
c formarea porilor la plante;
și variabilitatea informațiilor ereditare

Acum să aruncăm o privire mai atentă asupra acestui proces.

Meioză reprezintă 2 diviziuni, urmându-se.

Ca rezultat, ele sunt de obicei formate patru celule(cu excepția cazului în care, după prima diviziune, a doua celulă nu se împarte în continuare, ci este redusă imediat).

Există un alt punct important aici: ca urmare a meiozei, de regulă, trei din patru celule sunt reduse, lăsând una, adică selecție naturală. Aceasta este, de asemenea, una dintre sarcinile meiozei.

Interfaza prima divizie:

celula trece de la stare 2n2c până la 2n4c, deoarece a avut loc replicarea ADN-ului.

profaza:

În prima divizie, are loc un proces important - trecere peste.

În profaza I a meiozei, fiecare dintre cromozomii bicromatidici deja răsuciți, univalente relatie apropiata cu omolog pentru ea. Aceasta se numește (bine confundat cu conjugarea ciliatelor), sau sinapsa. O pereche de cromozomi omologi care se unesc se numește

Cromatida se încrucișează apoi cu o cromatidă omoloagă (non-sora) de pe cromozomul vecin (cu care se formează). bivalent). Se numește locul unde cromatidele se intersectează. Chiasmus descoperit în 1909 de omul de știință belgian Frans Alphonse Janssens.

Și apoi o bucată de cromatidă se rupe pe loc chiasmatași sare la o altă cromatidă (omologă, adică non-sora).

S-a întâmplat recombinarea genelor .

Rezultat: unele gene au migrat de la un cromozom omolog la altul.

Inainte de trecere peste un cromozom omolog poseda gene din organismul matern, iar al doilea din cel patern. Și apoi ambii cromozomi omologi posedă genele organismului matern și patern.

Sens trecere peste Aceasta este: ca urmare a acestui proces, se formează noi combinații de gene, prin urmare există mai multă variabilitate ereditară și, prin urmare, există o probabilitate mai mare de apariție a unor noi trăsături care pot fi utile.

Sinapsa (conjugare) apare întotdeauna în timpul meiozei, dar trecere peste s-ar putea să nu se întâmple.

Din cauza tuturor acestor procese: conjugare, trecere peste profaza I este mai lungă decât profaza II.

Metafaza

Principala diferență dintre prima diviziune a meiozei și

în mitoză, cromozomii bicromatidici se aliniază de-a lungul ecuatorului, iar în prima diviziune a meiozei bivalente cromozomi omologi, la fiecare dintre care sunt atașați filamentele fusului.

Anafaza

datorită faptului că s-au aliniat de-a lungul ecuatorului bivalente, apare divergența cromozomilor bicromatidici omologi. Spre deosebire de mitoză, în care cromatidele unui cromozom se separă.

Telofază

Celulele rezultate se schimbă de la starea 2n4c la n2c, cum diferă din nou de celulele formate ca urmare a mitozei: în primul rând, ei haploid. Dacă în mitoză, la sfârșitul diviziunii, se formează celule absolut identice, atunci în prima diviziune a meiozei, fiecare celulă conține un singur cromozom omolog.

Erorile în segregarea cromozomilor în timpul primei diviziuni pot duce la trisomie. Adică prezența unui alt cromozom într-o pereche de cromozomi omologi. De exemplu, la om, trisomia 21 este cauza sindromului Down.

Interfaza dintre prima si a doua divizie

- fie foarte scurt, fie deloc. Prin urmare, înainte de divizia a doua nu există Replicarea ADN-ului. Acest lucru este foarte important, deoarece a doua diviziune este în general necesară pentru ca celulele să apară haploid cu cromozomi monocromatidici.

Divizia a doua

- are loc aproape la fel ca diviziunea mitotică. Ei intră doar în diviziune haploid celule cu cromozomi cu două cromatide (n2c), fiecare dintre care este aliniat de-a lungul ecuatorului, firele fusului sunt atașate la centromerii fiecare cromatidă a fiecărui cromozom în metafazaII.ÎN anafazaII cromatidele se separă. Si in telofazaII sunt formate haploid celule cu un singur cromozomi cromatidic ( nc). Acest lucru este necesar pentru ca la fuzionarea cu o altă celulă similară (nc), să se formeze un 2n2c „normal”.

Meioză(meioza grecească - scădere, scădere) sau diviziune de reducere. Ca urmare a meiozei, numărul de cromozomi scade, adică. dintr-un set diploid de cromozomi (2n) se formează o mulţime haploidă (n).

Meioză este format din 2 divizii consecutive:
Prima diviziune se numește reducere sau diminutiv.
Diviziunea a II-a se numește ecuațională sau egalizantă, adică. se desfășoară în funcție de tipul de mitoză (ceea ce înseamnă că numărul de cromozomi din celulele mamă și fiică rămâne același).

Semnificația biologică a meiozei este că dintr-o celulă mamă cu un set diploid de cromozomi se formează patru celule haploide, astfel numărul de cromozomi este redus la jumătate, iar cantitatea de ADN este redusă de patru ori. Ca urmare a acestei diviziuni, celulele sexuale (gameții) se formează la animale și spori la plante.

Fazele sunt numite la fel ca și în mitoză, iar înainte de începerea meiozei, celula trece și ea prin interfaza.

Profaza I este cea mai lungă fază și este împărțită în mod convențional în 5 etape:
1) Leptonem (leptoten)– sau stadiul de fire subțiri. Cromozomii sunt în spirală, un cromozom este format din 2 cromatide, iar pe firele încă subțiri de cromatide sunt vizibile îngroșări sau aglomerări de cromatină, care se numesc cromomeri.
2) Zygonem (zigoten, greacă fire de îmbinare) - stadiul de fire pereche. În această etapă, cromozomii omologi (identici ca formă și dimensiune) se reunesc în perechi, se atrag și aderă unul la celălalt pe toată lungimea, adică. conjugat în regiunea cromomerului. Este asemănător cu o încuietoare cu fermoar. O pereche de cromozomi omologi se numește bivalenți. Numărul de bivalenți este egal cu setul haploid de cromozomi.
3) Pachynema (pahiten, greacă gros) – stadiul de filamente groase. Are loc o spiralizare suplimentară a cromozomilor. Apoi, fiecare cromozom omolog este împărțit în direcția longitudinală și devine clar că fiecare cromozom este format din două cromatide, astfel de structuri sunt numite tetrade; 4 cromatide. În acest moment, are loc trecerea, de ex. schimb de regiuni omoloage ale cromatidelor.
4) Diplonema (diplotenă)– treapta de fire duble. Cromozomii omologi încep să se respingă unul pe celălalt, să se îndepărteze unul de celălalt, dar își mențin relația cu ajutorul punților - chiasma, acestea sunt locurile în care se va produce trecerea. La fiecare joncțiune cromatidă (adică chiasmă), are loc un schimb de secțiuni cromatidice. Cromozomii spiralează și se scurtează.
5) Diachineza– treapta de fire duble izolate. În această etapă, cromozomii sunt complet condensați și colorați intens. Membrana nucleară și nucleolii sunt distruse. Centriolii se deplasează către polii celulari și formează filamente fuse. Setul de cromozomi al profazei I este 2n4c.
Astfel, în profaza I:
1. conjugarea cromozomilor omologi;
2. formarea de bivalenți sau tetrade;
3. trecere peste.

În funcție de conjugarea cromatidelor, pot exista diferite tipuri de crossing over: 1 – corectă sau incorectă; 2 – egal sau inegal; 3 – citologic sau eficient; 4 – singur sau multiplu.

Metafaza I – spiralizarea cromozomilor atinge maximul. Bivalenții se aliniază de-a lungul ecuatorului celulei, formând o placă de metafază. Șuvițele fusului sunt atașate de centromerii cromozomilor omologi. Bivalenții se găsesc conectați la diferiți poli ai celulei.
Setul de cromozomi al metafazei I este - 2n4c.

Anafaza I - centromerii cromozomilor nu se divid faza începe cu divizarea chiasmelor. Cromozomi întregi, nu cromatide, se dispersează la polii celulei. Doar unul dintr-o pereche de cromozomi omologi intră în celulele fiice, adică. sunt redistribuite aleatoriu. La fiecare pol, se dovedește, există un set de cromozomi - 1n2c și, în general, setul de cromozomi al anafazei I este - 2n4c.

Telofaza I – la polii celulei se află cromozomi întregi, formați din 2 cromatide, dar numărul lor a devenit de 2 ori mai mic. La animale și unele plante, cromatidele sunt despirate. În jurul lor se formează o membrană nucleară la fiecare pol.
Apoi urmează citokineza
. Setul de cromozomi de celule format după prima diviziune este - n2c.

Nu există perioadă S între diviziunile I și II și replicarea ADN-ului nu are loc, deoarece cromozomii sunt deja duplicați și constau din cromatide surori, de aceea interfaza II se numește interkineză - adică. există o mișcare între două diviziuni.

Profaza II este foarte scurtă și continuă fără modificări speciale dacă învelișul nuclear nu este format în telofaza I, atunci se formează imediat filamentele fusului.

Metafaza II - cromozomii se aliniază de-a lungul ecuatorului. Filamentele fusului sunt atașate de centromerii cromozomilor.
Setul de cromozomi al metafazei II este - n2c.

Anafaza II - centromerii se divid și filamentele fusului mută cromatidele la poli diferiți. Cromatidele surori sunt numite cromozomi fiice (sau cromatidele mamă vor fi cromozomi fiice).
Setul de cromozomi al anafazei II este - 2n2c.

Telofaza II - cromozomii despirați, se întind și apoi sunt slab distinși. Se formează membrane nucleare și nucleoli. Telofaza II se termină cu citokineza.
Setul de cromozomi după telofaza II este – nc.

Schema de diviziune meiotică

Meioză (din greaca meioză- reducerea) este un tip special de diviziune a celulelor eucariote, în care, după o singură dublare a ADN-ului, celula împărțit de două ori , iar dintr-o celulă diploidă se formează 4 haploide. Constă din 2 divizii consecutive (desemnate I și II); fiecare dintre ele, ca si mitoza, include 4 faze (profaza, metafaza, anafaza, telofaza) si citokineza.

Fazele meiozei:

Profaza eu , este complex, împărțit în 5 etape:

1. Leptonem (din greaca leptos- subțire, nema– fir) – cromozomii se spiralează și devin vizibili ca fire subțiri. Fiecare cromozom omolog este deja replicat în proporție de 99,9% și constă din două cromatide surori legate între ele la centromer. Conținutul materialului genetic - 2 n 2 xp 4 c. Cromozomii cu ajutorul grupurilor de proteine ( discuri de atașare ) sunt atașate la ambele capete de membrana interioară a învelișului nuclear. Învelișul nuclear este păstrat, nucleolul este vizibil.

2. Zygonema (din greaca zigon – pereche) – cromozomii diploizi omologi se repezi unul spre celălalt și se conectează mai întâi în regiunea centromerului, apoi pe toată lungimea ( conjugare ). Sunt formate bivalente (din lat. bi – dublu, valens– puternic), sau tetrade cromatidă. Numărul de bivalenți corespunde setului haploid de cromozomi, conținutul materialului genetic poate fi scris 1 n 4 xp 8 c. Fiecare cromozom dintr-un bivalent provine fie de la tată, fie de la mamă. Cromozomi sexuali situat în apropierea membranei nucleare interioare. Această zonă se numește veziculă genitală.

Între cromozomi omologi din fiecare bivalent, specializat complexe sinaptonemale (din greaca sinapsa– legătură, legătură), care sunt structuri proteice. La o mărire mare, două fire paralele de proteine, fiecare de 10 nm grosime, sunt vizibile în complex, conectate prin dungi subțiri transversale de aproximativ 7 nm în dimensiune, pe ambele părți ale cărora se află cromozomi sub formă de multe bucle.

In centrul complexului se afla element axial grosime 20 – 40 nm. Complexul sinaptonemal este comparat cu scara de franghie , ale căror laturi sunt formate din cromozomi omologi. O comparație mai precisă - Fermoar .

Până la sfârșitul zigonemului, fiecare pereche de cromozomi omologi este conectată între ele folosind complexe sinaptonemale. Numai cromozomii sexuali X și Y nu se conjugă complet, deoarece nu sunt complet omologi.

3. B pachyneme (din greaca pahys– gros) bivalenții se scurtează și se îngroașă. Între cromatidele de origine maternă și paternă, conexiunile apar în mai multe locuri - chiasmata (din greacă.c hiazma- cruce). În zona fiecărei chiasme, un complex de proteine implicate în recombinare (d~ 90 nm), iar schimbul de secțiuni corespunzătoare de cromozomi omologi are loc - de la patern la matern și invers. Acest proces se numește crossover (din engleza Curosing- peste– răscruce de drumuri). În fiecare om bivalent, de exemplu, trecerea are loc în două până la trei zone.

4. B diplomă (din greaca diploos– complexele sinaptonemale duble se dezintegrează, iar cromozomii omologi ai fiecărui bivalent îndepărtați unul de celălalt, dar legătura dintre ele rămâne în zonele chiasmatei.

5. Diacineza (din greaca diakineina- A trece prin). În diakineză, condensarea cromozomilor este completă, aceștia sunt separați de membrana nucleară, dar cromozomii omologi continuă să rămână legați între ei prin secțiuni terminale, iar cromatidele surori ale fiecărui cromozom prin centromeri. Bivalenții capătă o formă bizară inele, cruci, opturi etc. În acest moment, membrana nucleară și nucleolii sunt distruse. Centriolii replicați sunt direcționați către poli, iar firele fusului sunt atașate de centromerii cromozomilor.

În general, profaza meiotică este foarte lungă. Când se dezvoltă sperma, poate dura câteva zile, iar când se dezvoltă ovule, poate dura mulți ani.

Metafaza eu seamănă cu un stadiu similar al mitozei. Cromozomii sunt instalați în planul ecuatorial, formând placa metafază. Spre deosebire de mitoză, microtubulii fusului sunt atașați de centromerul fiecărui cromozom doar pe o parte (partea polului), iar centromerii cromozomilor omologi sunt localizați pe ambele părți ale ecuatorului. Legătura dintre cromozomi cu ajutorul chiasmei continuă să fie păstrată.

ÎN anafaza eu chiasma se dezintegrează, cromozomii omologi se separă unul de celălalt și diverg către poli. Centromeri dintre acești cromozomi, totuși, spre deosebire de anafaza mitozei, nu sunt replicate, ceea ce înseamnă că cromatidele surori nu se separă. Divergenta cromozomilor este natura aleatorie. Conţinutul informaţiei genetice devine 1 n 2 xp 4 c la fiecare pol al celulei și în celula ca întreg - 2(1 n 2 xp 4 c) .

ÎN telofaza eu , ca și în mitoză, se formează, se formează și se adâncesc membranele nucleare și nucleolii brazdă de clivaj. Apoi se întâmplă citokineza . Spre deosebire de mitoză, derularea cromozomilor nu are loc.

Ca urmare a meiozei I, se formează 2 celule fiice care conțin un set haploid de cromozomi; fiecare cromozom are 2 cromatide (recombinante) distincte genetic: 1 n 2 xp 4 c. Prin urmare, ca urmare a meiozei apare I reducere (reducerea la jumătate) a numărului de cromozomi, de unde și numele primei diviziuni - reducere .

După sfârșitul meiozei I există o perioadă scurtă - interkineza , timp în care nu au loc replicarea ADN-ului și duplicarea cromatidelor.

Profaza II nu durează mult, iar conjugarea cromozomilor nu are loc.

ÎN metafaza II cromozomii se aliniază în planul ecuatorial.

ÎN anafaza II ADN-ul din regiunea centromerului este replicat, așa cum se întâmplă în anafaza mitozei, cromatidele se deplasează spre poli.

După telofaze II Și citokineza II celulele fiice se formează conținând material genetic în fiecare - 1 n 1 xp 2 c. În general, se numește a doua divizie ecuațională (egalizarea).

Deci, în urma a două diviziuni meiotice succesive, se formează 4 celule, fiecare poartă un set haploid de cromozomi.