Снижение реабсорбции ионов натрия в канальцах. Проксимальная реабсорбция натрия. Антипорт. Котранспорт. Реабсорбция глюкозы. Реабсорбция аминокислот. Симпорт. Каков механизм процесса и от чего он зависит

Канальцевая реабсорбция - это процесс обратного всасывания воды и веществ из содержащейся в просвете канальцев мочи в лимфу и кровь.

Основная масса молекул реабсорбируется в проксимальном отделе нефрона. Здесь практически полностью абсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество ионов Na+, C1-, HCO3- и многие другие вещества.

В петле Генле, дистальном отделе канальца и собирательных трубочках всасываются электролиты и вода.

Альдостерон стимулирует реабсорбцию Na+ и экскрецию K+ и H+ в почечные канальцы в дистальном отделе нефрона, в дистальном канальце и кортикальных собирательных трубочках .

Вазопрессин способствует реабсорбции воды из дистальных извитых канальцев и собирательных трубок.

С помощью пассивного транспорта осуществляется реабсорбция воды, хлора, мочевины.

Активным транспортом называют перенос веществ против электрохимического и концентрационного градиентов. Причем различают первично-активный и вторично-активный транспорт. Первично-активный транспорт происходит с затратой энергии клетки. Примером служит перенос ионов Na+ с помощью фермента Na+/K+-АТФазы, использующей энергию АТФ. При вторично-активном транспорте перенос вещества осуществляется за счет энергии транспорта другого вещества. Механизмом вторично-активного транспорта реабсорбируются глюкоза и аминокислоты.

Величине максимального канальцевого транспорта соответствует старое понятие "почечный порог выведения". Для глюкозы эта величина составляет 10 ммоль/л.

Вещества, реабсорбция которых не зависит от их концентрации в плазме крови, называются непороговыми. К ним относятся вещества, которые или вообще не реабсорбируются, (инулин, маннитол) или мало реабсорбируются и выделяются с мочой пропорционально накоплению их в крови (сульфаты).

В норме небольшое количество белка попадает в фильтрат и реабсорбируется. Процесс реабсорбции белка осуществляется с помощью пиноцитоза. Войдя в клетку, белок подвергается гидролизу со стороны ферментов лизосом и превращается в аминокислоты. Не все белки подвергаются гидролизу, часть их переходит в кровь в неизмененном виде. Этот процесс активный и требует энергии. Появление белка в моче носит название протеинурии. Протеинурия может быть и в физиологических условиях, пример, после тяжелой мышечной работы. В основном протеинурия имеет место в патологии при нефритах, нефропатиях, при миеломной болезни.

Мочевина играет важную роль в механизмах концентрирования мочи, свободно фильтруется в клубочках. В проксимальном канальце часть мочевины пассивно реабсорбируется за счет градиента концентрации, который возникает вследствие концентрирования мочи. Остальная часть мочевины доходит до собирательных трубочек. В собирательных трубочках под влиянием АДГ происходит реабсорбция воды и концентрация мочевины повышается. АДГ усиливает проницаемость стенки и для мочевины, и она переходит в мозговое вещество почки, создавая здесь примерно 50% осмотического давления. Из интерстиция по концентрационному градиенту мочевина диффундирует в петлю Генле и вновь поступает в дистальные канальцы и собирательные трубочки. Таким образом, совершается внутрипочечный круговорот мочевины. В случае водного диуреза всасывание воды в дистальном отделе нефрона прекращается, а мочевины выводится больше. Таким образом, ее экскреция зависит от диуреза.

Реабсорбция слабых кислот и оснований зависит от того, в какой форме они находятся - в ионизированной или неионизированной. Слабые основания и кислоты в ионизированном состоянии не реабсорбируются и выводятся с мочой. Степень ионизации оснований увеличивается в кислой среде, поэтому они с большей скоростью экскретируются с кислой мочой, слабые кислоты, напротив, быстрее выводятся с щелочной мочой. Это имеет большое значение, так как многие лекарственные вещества являются слабыми основаниями или слабыми кислотами. Поэтому при отравлении ацетилсалициловой кислотой или фенобарбиталом (слабыми кислотами) необходимо вводить щелочные растворы (NaHCO3), для того чтобы перевести эти кислоты в ионизированное состояние, тем самым способствуя их быстрому выведению из организма. Для быстрой экскреции слабых оснований необходимо вводить в кровь кислые продукты для закисления мочи.

Вода реабсорбируется во всех отделах нефрона пассивно за счет транспорта осмотически активных веществ: глюкозы, аминокислот, белков, ионов натрия, калия, кальция, хлора. При снижении реабсорбции осмотически активных веществ уменьшается и реабсорбция воды. Наличие глюкозы в конечной моче ведет к увеличению диуреза (полиурии).

Основным ионом, обеспечивающим пассивное всасывание воды, является натрий. Натрий, как указывалось выше, также необходим для транспорта глюкозы и аминокислот. Кроме того, он играет важную роль в создании осмотически активной среды в интерстиции мозгового слоя почки, благодаря чему происходит концентрирование мочи.

Поступление натрия из первичной мочи через апикальную мембрану внутрь клетки канальцевого эпителия происходит пассивно по электрохимическому и концентрационному градиентам. Выведение натрия из клетки через базолатеральные мембраны осуществляется активно с помощью Na+/K+-АТФазы. Так как энергия клеточного метаболизма расходуется на перенос натрия, транспорт его является первично-активным. Транспорт натрия в клетку может происходить за счет разных механизмов. Один из них - это обмен Na+ на Н+ (противоточный транспорт, или антипорт). В этом случае ион натрия переносится внутрь клетки, а ион водорода - наружу. Другой путь переноса натрия в клетку осуществляется с участием аминокислот, глюкозы. Это так называемый котранспорт, или симпорт. Частично реабсорбция натрия связана с секрецией калия.

Сердечные гликозиды (строфантин К, оубаин) способны угнетать фермент Na+/К+-АТФазу, обеспечивающую перенос натрия из клетки в кровь и транспорт калия из крови в клетку.

Большое значение в механизмах реабсорбции воды и ионов натрия, а также концентрирования мочи имеет работа так называемой поворотно-противоточной множительной системы. После прохождения проксимального отрезка канальца изотоничный фильтрат в уменьшенном объеме поступает в петлю Генле. В этом участке интенсивная реабсорбция натрия не сопровождается реабсорбцией воды, так как стенки этого отрезка мало проницаемы для воды даже под воздействием АДГ. В связи с этим наступают разведение мочи в просвете нефрона и концентрация натрия в интерстиции. Разведенная моча в дистальном отделе канальца теряет избыток жидкости, становясь изотоничной плазме. Уменьшенный объем изотоничной мочи поступает в собирательную систему, идущую в мозговом слое, высокое осмотическое давление в интерстиции которого обусловлено повышенной концентрацией натрия. В собирательных трубочках под влиянием АДГ продолжается обратное всасывание воды в соответствии с концентрационным градиентом. Проходящие в мозговом слое vasa recta функционируют как противоточно-обменные сосуды, забирающие по пути к сосочкам натрий и отдающие его до возвращения к корковому слою. В глубине мозгового слоя таким путем поддерживается высокое содержание натрия, обеспечивающее резорбцию воды из собирательной системы и концентрацию мочи.

Основной функцией почек является переработка и выведение из организма продуктов обмена веществ, токсических, медикаментозных соединений.

Нормальное функционирование почек способствует нормализации артериального давления, процесса гомеостаза, образования гормона эритропоэтина.

В результате нормального функционирования почечной системы образуется моча. Механизм образования мочи состоит из трех взаимосвязанных этапов: фильтрация, реабсорбция, секреция. Появление сбоев в работе органа приводит к развитию нежелательных последствий.

Общие понятия

Реабсорбция — это поглощение организмом из мочевой жидкости веществ различного происхождения.

Процесс обратного поглощения химических элементов происходит через почечные каналы при участии эпителиальных клеток. Они выполняют функцию абсорбента. В них происходит распределение элементов, которые содержатся в продуктах фильтрации.

Также впитывается вода, глюкоза, натрий, аминокислоты, другие ионы, которые транспортируются в кровеносную систему. Химические составляющие, которые являются продуктами распада, находятся в избытке в организме, отфильтровываются данными клетками.

Процесс всасывания происходит в проксимальных канальцах. Затем механизм фильтрации химических соединений переходит в петлю Генле, дистальные извитые канальца, собирательные трубочки.

RK6L2Aqdzz0

Механика процессов

На этапе реабсорбции происходит максимальное поглощение необходимых для нормального функционирования организма химических элементов, ионов. Различают несколько способов поглощения органических компонентов.

1. Активный. Транспортировка веществ происходит против электрохимического, концентрационного градиента: глюкоза, ионы натрия, калия, магния, аминокислоты.
2. Пассивный. Характеризируется передачей необходимых компонентов по концентрационному, осмотическому, электрохимическому градиенту: вода, мочевина, бикарбонаты.
3. Транспортировка при помощи пиноцитоза: белок.

Скорость и уровень фильтрации, транспортировки необходимых химических элементов и компонентов зависит от характера употребляемой пищи, образа жизни, хронических заболеваний.

Виды реабсорбции

В зависимости от области канальцев, через которые происходит распределение питательных элементов, выделяют несколько видов реабсорбции:

• проксимальная;
• дистальная.

Проксимальная отличается способностью данных каналов выделять, переносить из первичной мочи аминокислоты, белок, декстрозу, витамины, воду, ионов натрия, кальция, хлора, микроэлементы.

1. Выделение воды относится к пассивному механизму транспортировки. Скорость и качество процесса зависит от наличия в продуктах фильтрации гидрохлорида и щелочи.
2. Перемещение бикарбоната происходит при помощи активного и пассивного механизма. Скорость впитывания зависит от области органа, через которые проходит первичная моча. Ее прохождение сквозь канальцы отличается динамичностью. Всасывание компонентов через мембрану требует определенного времени. Пассивный механизм транспортации характеризируется уменьшением объема мочи, увеличением концентрации бикарбоната.
3. Транспортировка аминокислот и декстрозы проходит при участии эпителиальной ткани. Они находятся в щеточной каемке апикальной мембраны. Процесс поглощения данных компонентов характеризируется одновременным образованием гидрохлорида. При этом наблюдается низкая концентрация бикарбоната.
4. Выделение глюкозы отличается максимальным соединением с транспортирующими клетками. При высокой концентрации глюкозы увеличивается нагрузка на транспортирующие клетки. В результате глюкоза не перемещается в кровеносную систему.

При проксимальном механизме наблюдается максимальное поглощение пептидов, белка.

Дистальная реабсорбция влияет на конечный состав, концентрацию органических компонентов в мочевой субстанции. При дистальном поглощении наблюдается активное всасывание щелочи. Калий, ионы кальция, фосфаты, хлорид транспортируется пассивно.

Концентрация мочи, активизация всасывания обусловлено особенностями строения почечной системы.

Возможные проблемы

Дисфункции фильтрующего органа могут привести к развитию различных патологий и нарушениям. К основным патологиям относятся:

1. Расстройства канальцевой реабсорбции характеризируются увеличением и снижением всасывания воды, ионов, органических компонентов из просвета канальцев. Дисфункция возникает в результате снижения активности транспортировочных ферментов, недостатка переносчиков, макроэргов, травматизация эпителия.
2. Нарушения экскреции, секреции эпителиальными клетками почечных канальцев ионов калия, водорода, продуктов обмена веществ: парааминогиппуровой кислоты, диодраста, пенициллина, аммиака. Дисфункции возникают в результате травматизации дистальных отделов канальцев нефронов, повреждения клеток и тканей коркового и мозгового вещества органа. Данные дисфункции приводят к развитию почечных, внепочечных синдромов.
3. Почечные синдромы отличаются развитием диуреза, ухудшением ритма мочеиспускания, изменением химического состава и удельным весом мочевой субстанции. Дисфункции приводят к развитию почечной недостаточности, нефритического синдрома, тубулопатии.
4. Полиурия отличается увеличением диуреза, снижением удельного веса мочи. Причинами патологии выступают:

• избыток жидкости;
• активизация кровотока через корковое вещество почек;
• увеличение гидростатического давления в сосудах;
• снижения онкотического давления кровеносной системы;
• нарушения коллоидно-осмотического давления;
• ухудшения канальцевой реабсорбции воды, ионов натрия.

1. Олигурия. При данной патологии наблюдается уменьшение суточного диуреза, увеличение удельного веса мочевой жидкости. Основными причинами нарушения являются:

• недостаток жидкости в организме. Возникает в результате активизации потоотделения, при диарее;
• спазм приносящих артериол почек. Основным признаком нарушения выступает отек;
• артериальная гипотензия;
• закупорка, травматизация капилляров;
• активизация процесса транспортировки воды, ионов натрия в дистальных канальцах.

1. Гормональные сбои. Активизация выработки альдостерона способствует увеличению всасывания натрия в кровеносную систему. В результате наблюдается скопление жидкости, что приводит к отечности, снижению концентрации калия в организме.
2. Патологические изменения эпителиальных клеток. Они выступают основной причиной дисфункции контроля концентрации мочи.

Установить причину патологии можно при помощи лабораторных исследований мочи.

jzchLsJlhIM

Нормальное функционирование почек способствует своевременному выведению из организма продуктов распада химических соединений, обмена веществ, токсических элементов.

При появлении первых признаков нарушения нормальной работы органа необходимо проконсультироваться со специалистом. Несвоевременное лечение или его отсутствие может привести к развитию осложнений, хронических заболеваний.

text_fields

text_fields

arrow_upward

Сравнение состава и количества первичной и конечной мочи пока­зывает, что в канальцах нефрона происходит процесс обратного всасывания воды и веществ, профильтровавшихся в клубочках. Этот процесс называется каналъцевой реабсорбцией

В зависимости от отдела канальцев, где он происходит, различают реабсорбцию про­ксимальную и дистальную .

Реабсорбция представляет собой транс­порт веществ из мочи в лимфу и кровь и в зависимости от меха­низма транспорта выделяют пассивную, первично и вторично ак­тивную реабсорбцию.

Проксимальная реабсорбция

text_fields

text_fields

arrow_upward

Проксимальная реабсорбция обеспечивает полное всасывание ряда веществ первичной мочи - глюкозы, белка, аминокислот и витаминов. В проксимальных отделах всасывается 2/3 профильтровав­шихся воды и натрия, большие количества калия, двухвалентных катионов, хлора, бикарбоната, фосфата, а также мочевая кислота и мочевина. К концу проксимального отдела в его просвете остается только 1/3 объема ультрафильтрата, и, хотя его состав уже существенно отличается от плазмы крови, осмотическое давление пер­вичной мочи остается таким же, как в плазме.

Всасывание воды происходит пассивно, по градиенту осмотичес­кого давления и зависит от реабсорбции натрия и хлорида. Реабсорбция натрия в проксимальном отделе осуществляется как актив­ным, так и пассивным транспортом. В начальном участке канальцев это активный процесс. Хотя натрий входит в клетки эпителия через апикальную мембрану пассивно через натриевые каналы по кон­центрационному и электрохимическому градиенту, его выведение через базолатеральные мембраны эпителиальных клеток происходит активно с помощью натрий-калиевых насосов, использующих энер­гию АТФ. Сопровождающим всасывающийся натрий анионом явля­ется здесь бикарбонат, а хлориды всасываются плохо. Объем мочи в канальце уменьшается из- за пассивной реабсорбции воды, и кон­центрация хлоридов в его содержимом растет. В конечных участках проксимальных канальцев межклеточные контакты высоко прони­цаемы для хлоридов (концентрация которых повысилась) и они пассивно по градиенту всасываются из мочи. Вместе с ними пас­сивно реабсорбируются натрий и вода. Такой пассивный транспорт одного иона (натрия) вместе с пассивным транспортом другого (хло­рида) носит название котранспорта.

Таким образом, в проксималь­ном отделе нефрона существуют два механизма всасывания воды и ионов:

1) активный транспорт натрия с пассивной реабсорбцией бикарбоната и воды,
2) пассивный транспорт хлоридов с пассивной реабсорбцией натрия и воды.

Поскольку натрий и другие электро­литы всегда всасываются в проксимальных канальцах с осмотически эквивалентным количеством воды, моча в проксимальных отделах нефрона остается изоосмотичной плазме крови.

Проксимальная реабсорбция глюкозы и аминокислот осуществля­ется с помощью специальных переносчиков щеточной каемки апи­кальной мембраны эпителиальных клеток. Эти переносчики транс­портируют глюкозу или аминокислоту только если одновременно связывают и переносят натрий. Пассивное перемещение натрия по градиенту внутрь клеток ведет к прохождению через мембрану и переносчика с глюкозой или аминокислотой. Для реализации этого процесса необходима низкая концентрация в клетке натрия, созда­ющая градиент концентрации между внешней и внутриклеточной средой, что обеспечивается энергозависимой работой натрий-кали­евого насоса базальной мембраны. Поскольку перенос глюкозы или аминокислоты связан с натрием, а его транспорт определяется ак­тивным удалением натрия из клетки, такой вид транспорта назы­вают вторично активным или симпортом, т.е. совместным пассив­ным транспортом одного вещества (глюкоза) из-за активного транс­порта другого (натрия) с помощью одного переносчика.

Поскольку для реабсорбции глюкозы необходимо связывание каж­дой ее молекулы с молекулой переносчика, очевидно, что при из­бытке глюкозы может произойти полная загрузка всех молекул пере­носчиков и глюкоза уже не сможет всасываться в кровь. Эта си­туация характеризуется понятием «максимальный канальцевый транс­ порт вещества», которое отражает максимальную загрузку канальцевых переносчиков при определенной концентрации вещества в пер­вичной моче и, соответственно, в крови. Постепенно повышая со­держание глюкозы в крови и тем самым в первичной моче, можно легко обнаружить ту величину ее концентрации, при которой глю­коза появляется в конечной моче и когда ее экскреция начинает линейно зависеть от прироста уровня в крови. Эта концентрация глюкозы в крови и, соответственно, ультрафильтрате свидетельствует о том, что все канальцевые переносчики достигли предела функци­ональных возможностей и полностью загружены. В это время реаб­сорбция глюкозы максимальна и составляет от 303 мг/мин у жен­щин и до 375 мг/мин у мужчин. Величине максимального канальцевого транспорта соответствует более старое понятие «почечный порог выведения».

Почечным порогом выведения называют ту концентрацию вещества в крови и в первичной моче, при которой оно уже не может быть полностью реабсорбировано в канальцах и появляется в конечной моче.

Такие вещества, для которых может быть найден порог вы­ведения, т.е. реабсорбирующиеся при низких концентрациях в крови полностью, а при повышенных концентрациях - не полностью, носят название пороговых. Типичным примером является глюкоза, которая полностью всасывается из первичной мочи при концентра­циях в плазме крови ниже 10 моль/л, но появляется в конечной моче, т.е. полностью не реабсорбируется, при содержании ее в плазме крови выше 10 моль/л. Следовательно, для глюкозы порог выведения составляет 10 моль/л.

Вещества, которые вообще не реабсорбируются в канальцах (ину­лин, маннитол) или мало реабсорбируются и выделяются пропорци­онально накоплению в крови (мочевина, сульфаты и др.), называ­ются непороговыми, т.к. для них порога выведения не существует.

Малые количества профильтровавшегося белка практически пол­ностью реабсорбируются в проксимальных канальцах с помощью пиноцитоза. Мелкие белковые молекулы абсорбируются на поверх­ности апикальной мембраны эпителиальных клеток и поглощаются ими с образованием вакуолей, которые передвигаясь сливаются с лизосомами. Протеолитические ферменты лизосом расщепляют поглощенный белок, после чего низкомолекулярные фрагменты и ами­нокислоты переносятся в кровь через базолатеральную мембрану клеток.

Дистальная реабсорбция

text_fields

text_fields

arrow_upward

Дистальная реабсорбция ионов и воды по объему значительно меньше проксимальной. Однако, существенно меняясь под влиянием регулирующих воздействий, она определяет состав конечной мочи и способность почки выделять либо концентрированную, либо разве­денную мочу (в зависимости от водного баланса организма). В дистальном отделе нефрона происходит активная реабсорбция на­ трия. Хотя здесь всасывается всего 10% от профильтровавшегося количества катиона, этот процесс обеспечивает выраженное умень­шение его концентрации в моче и, напротив, повышение концентрации в интерстициальной жидкости, что создает значительный гра­диент осмотического давления между мочой и интерстицием. Хлор всасывается преимущественно пассивно вслед за натрием. Способ­ность эпителия дистальных канальцев секретировать в мочу Н-ионы связана с реабсорбцией ионов натрия, этот вид транспорта в виде обмена натрия на протон получил название «антипорт». Активно всасывается в дистальном отделе канальцев калий, кальций и фос­ фаты. В собирательных трубочках, главным образом юкстамедуллярных нефронов, под влиянием вазопрессина повышается прони­цаемость стенки для мочевины и она, благодаря высокой концент­рации в просвете канальца, пассивно диффундирует в окружающее интерстициальное пространство, увеличивая его осмолярность. Под влиянием вазопрессина стенка дистальных извитых канальцев и собирательных трубочек становится проницаемой и для воды, в результате чего происходит ее реабсорбция по осмотическому гра­диенту в гиперосмолярный интерстиций мозгового вещества и далее в кровь.

Способность почки образовывать концентрированную или разве­денную мочу обеспечивается деятельностью противоточно-множи тельной канальцевой системы почки, которая представлена парал­лельно расположенными коленами петли Генле и собирательными трубочками (рис.12.2).

Цифрами обозначены величины осмотического давления интерстициальной жидкости и мочи. В собирательной трубочке цифрами в скобках обозначено осмотическое давление мочи в отсутствие вазопрессина (разведение мочи), цифрами без скобок - осмотическое давление мочи в условиях действия вазопрессина (концентрирование мочи).

Моча двигается в этих канальцах в противо­положных направлениях (почему систему и назвали противоточной), а процессы транспорта веществ в одном колене системы усиливаются («умножаются») за счет деятельности другого колена. Опреде­ляющую роль в работе противоточного механизма играет восходящее колено петли Генле, стенка которого непроницаема для воды, но активно реабсорбирует в окружающее интерстициальное простран­ство ионы натрия. В результате, интерстициальная жидкость стано­вится гиперосмотичной по отношению к содержимому нисходящего колена петли и по направлению к вершине петли осмотическое давление в окружающей ткани растет. Стенка же нисходящего ко­лена проницаема для воды, которая пассивно уходит из просвета в гиперосмотичный интерстиций. Таким образом, в нисходящем коле­не моча из-за всасывания воды становится все более и более ги­перосмотичной, т.е. устанавливается осмотическое равновесие с интерстициальной жидкостью. В восходящем колене, из-за всасывания натрия, моча становится все менее осмотичной и в корковый отдел дистального канальца восходит уже гипотоничная моча. Однако ее количество из-за всасывания воды и солей в петле Генле существенно уменьшилось.

Собирательная трубочка, в которую затем поступает моча, тоже образует с восходящим коленом петли Генле противоточную систе­му. Стенка собирательной трубочки становится проницаемой для воды только в присутствии вазопрессина. В этом случае, по мере продвижения мочи по собирательным трубочкам вглубь мозгового вещества, в котором нарастает осмотическое давление из-за всасы­вания натрия в восходящем колене петли Генле, все больше воды пассивно уходит в гиперосмотичный интерстиций и моча становится все более концентрированной.

Под влиянием вазопрессина реализуется еще один важный для концентрирования мочи механизм - пассивный выход мочевины из собирательных трубочек в окружающий интерстиций. Всасывание воды в верхних отделах собирательных трубочек ведет к нарастанию концентрации мочевины в моче, а в самых нижних их отделах, расположенных в глубине мозгового вещества, вазопрессин повыша­ет проницаемость для мочевины и она пассивно диффундирует в интерстиций, резко повышая его осмотическое давление. Таким образом, интерстиций мозгового вещества становится наиболее вы­соко осмотичным в области вершины почечных пирамид, где и происходит увеличение всасывания воды из просвета канальцев в интерстиций и концентрирование мочи.

Мочевина интерстициальной жидкости по концентрационному гра­диенту диффундирует в просвет тонкой восходящей части петли Генле и вновь поступает с током мочи в дистальные канальцы и собирательные трубочки. Так осуществляется кругооборот мочевины в канальцах, сохраняющих высокий уровень ее концентрации в мозговом веществе. Описанные процессы протекают в основном в юкстамедуллярных нефронах, имеющих наиболее длинные петли Генле, спускающиеся глубоко внутрь мозгового вещества почки.

В мозговом веществе почки имеется и другая - сосудистая про тивоточная система, образованная кровеносными капиллярами. По­скольку кровеносная сеть юкстамедуллярных нефронов образует длинные параллельные прямые нисходящие и восходящие капилляр­ные сосуды (рис. 12.1), спускающиеся вглубь мозгового вещества, двигающаяся по нисходящему прямому капиллярному сосуду кровь постепенно отдает воду в окружающее интерстициальное простран­ство в силу нарастающего осмотического давления в ткани и, напротив, обогащается натрием и мочевиной, сгущается и замедляет свое движение. В восходящем капиллярном сосуде по мере движе­ния крови в ткани с постепенно снижающимся осмотическим дав­лением происходят обратные процессы - натрий и мочевина по концентрационному градиенту диффундируют обратно в ткань, а вода всасывается в кровь. Таким образом, и эта противоточная система способствует поддержанию высокого осмотического давления в глу­боких слоях ткани мозгового вещества, обеспечивая удаление воды и удержание натрия и мочевины в интерстиций.

Деятельность описанных противоточных систем во многом зависит от скорости движения находящихся в них жидкостей (мочи или крови). Чем скорее будет двигаться моча по трубкам противоточной системы канальцев, тем меньшие количества натрия, мочевины и воды успеют реабсорбироваться в интерстиций и большие количе­ства менее концентрированной мочи будут выделяться почкой. Чем выше будет скорость кровотока по прямым капиллярным сосудам мозгового вещества почки, тем больше натрия и мочевины унесет кровь из почечного интерстиция, т.к. они не успеют диффундиро­вать из крови назад в ткань. Этот эффект называют «вымыванием» осмотически активных веществ из интерстиция, в результате его осмолярность падает, концентрирование мочи уменьшается и почкой выделяется больше мочи низкого удельного веса (разведение мочи). Чем медленнее происходит движение мочи или крови в мозговом веществе почек, тем больше осмотически активных веществ накап­ливается в интерстиции и выше способность почки концентрировать мочу.

Регуляция каналъцевой реабсорбции

text_fields

text_fields

arrow_upward

Регуляция каналъцевой реабсорбции осуществляется как нервным , так и, в большей мере, гуморальным путем.

Нервные влияния преимущественно реализуются симпатическими проводниками и медиаторами через бета- адренорецепторы мембран клеток проксимальных и дистальных канальцев. Симпатические эф­фекты проявляются в виде активации процессов реабсорбции глюкозы, натрия, воды и фосфатов и реализуются через систему вторичных посредников (аденилатциклаза - цАМФ). В регуляции процессов ме­таболизма почечной ткани существенную роль играют трофические влияния симпатической нервной системы. Нервная регуляция крово­обращения в мозговом веществе почки увеличивает или уменьшает эффективность сосудистой противоточной системы и концентрирова­ние мочи.

Сосудистые эффекты нервной регуляции могут опосредо­ваться через внутрипочечные системы гуморальных регуляторов - ренин- ангиотензинную, кининовую, простагландины и др. Основным фактором регуляции реабсорбции воды в дистальных отделах нефрона является гормон вазопрессин, называвшийся ранее антидиуретическим гормоном. Этот гормон образуется в супраоптическом и паравентрикулярных ядрах гипоталамуса и поступает в кровь из нейрогипофиза. Влияние вазопрессина на проницаемость эпителия канальцев обусловлено наличием рецепторов к гормону, относящихся к V-2 типу, на поверхности базолатеральной мембраны клеток эпи­телия. Образование гормон-рецепторного комплекса (глава 3), влечет за собой через посредство GS-белка и гуанилового нуклеотида акти­вацию аденилатциклазы и образование цАМФ у базолатеральной мем­браны (рис. 12.3).

Рис. 12.3. Механизм действия вазопрессина на проницаемость собирательных трубочек для воды.
Б-л мембрана - базолатеральная мембрана клеток,
А мембрана - апикальная мембрана,
ГН - гуанидиновый нуклеотид,АЦ - аденилатциклаза.

После этого цАМФ пересекает клетку эпителия и, достигнув апикальной мембраны, активирует цАМФ- зависимые протеинкиназы. Под влиянием этих ферментов происходит фосфорилирование мембранных белков, приводящее к повышению проницаемости для воды и увеличению поверхности мембраны. Перестройка ультра­структур клетки ведет к образованию специализированных вакуолей, переносящих большие потоки воды по осмотическому градиенту от апикальной к базолатеральной мембране, не позволяя самой клетке набухать. Такой транспорт воды через клетки эпителия реализуется вазопрессином в собирательных трубочках. Кроме того, в дистальных канальцах вазопрессин обусловливает активацию и выход из клеток гиалуронидаз, вызывающих расщепление гликозаминогликанов основ­ного межклеточного вещества и межклеточный пассивный транспорт воды по осмотическому градиенту.

Канальцевая реабсорбция воды

text_fields

text_fields

arrow_upward

Канальцевая реабсорбция воды регулируется и другими гормона­ми.

С учетом механизмов действия все гормоны, регулирующие реабсорбцию воды, можно представить в виде шести групп:

1) повышающие проницаемость мембран дистальных отделов нефрона для воды (вазопрессин, пролактин, хорионический гонадотропин);

2) меняющие чувствительность клеточных рецепторов к вазопрессину (паратирин, кальцитонин, кальцитриол, простагландины, альдостерон);

3) меняющие осмотический градиент интерстиция мозгового слоя почки и, соответственно, пассивный осмотический транспорт воды (паратирин, кальцитриол, тиреоидные гормоны, инсулин, вазопрессин);

4) меняющие активный транспорт натрия и хлорида, а за счет этого и пассивный транспорт воды (альдостерон, вазопрессин, атриопептид, прогестерон, глюкагон, кальцитонин, простагландины);

5) повышающие осмотическое давление канальцевой мочи за счет нереабсорбированных осмотически активных веществ, например глю­козы (контринсулярные гормоны);

6) меняющие кровоток по прямым сосудам мозгового.вещества и, тем самым, накопление или «вымывание» осмотически активных веществ из интерстиция (ангиотензин- II, кинины, простагландины, паратирин, вазопрессин, атриопептид).

Канальцевая реабсорбция электролитов

text_fields

text_fields

arrow_upward

Канальцевая реабсорбция электролитов, также как и воды, регу­лируется преимущественно гормональными, а не нервными влия­ниями.

Реабсорбция натрия в проксимальных канальцах активируется альдостероном и угнетается паратирином, в толстой части восходящего калена петли Генле реабсорбция натрия активируется вазопрессином, глюкагоном, кальцитонином, а угнетается простагландинами Е. В дистальном отделе канальцев основными регуляторами транспорта натрия являются альдостерон (активация), простагландины и атриопептид (угнетение).

Регуляция канальцевого транспорта кальция, фосфата и частично магния обеспечивается, в основном, кальций-регулирующими гормонами. Паратирин имеет в канальцевом аппа­рате почки несколько участков действия. В проксимальных каналь­цах (прямой отдел) всасывание кальция происходит параллельно с транспортом натрия и воды. Угнетение реабсорбции натрия в этом отделе под влиянием паратирина сопровождается параллельным сни­жением реабсорбции кальция. За пределами проксимального каналь­ца паратирин избирательно усиливает реабсорбцию кальция, особен­но в дистальном извитом канальце и корковой части собирательных трубочек. Реабсорбция кальция активируется также кальцитриолом, а подавляется кальцитонином. Всасывание фосфата в канальцах почки угнетается и паратирином (проксимальная реабсорбция), и кальци­тонином (дистальная реабсорбция), а усиливается кальцитриолом и соматотропином. Паратирин активирует реабсорбцию магния в кор­ковой части восходящего колена петли Генле и тормозит прокси­мальную реабсорбцию бикарбоната.

В организм человека и выведение продуктов обмена осуществляет выделительная система человека. Работа органов выделительной системы человека имеет свои сформированные в процессе эволюции механизмы выведения продуктов обмена, которыми являются фильтрация, реабсорбция и секреция.

Выделительная система человека

Выведение продуктов обмена из организма осуществляют которые состоят из почек, мочеточников, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала.

Почки расположены в забрюшинном пространстве в области поясничного отдела и имеют бобовидную форму.

Это парный орган, состоящий из коркового и мозгового вещества, лоханки, и покрыта она фиброзной оболочкой. Лоханка почки состоит из малой и большой чаши, и из нее выходит мочеточник, который доставляет мочу в мочевой пузырь и через мочеиспускательный канал конечная моча выводится из организма.

Почки участвуют в обменных процессах, и их роль в обеспечении водного баланса организма, поддержании кислотно-щелочного баланса являются основополагающей для полноценного существования человека.

Строение почки очень сложное и ее структурным элементом является нефрон.

Он имеет сложное строение и состоит из проксимального канала, тельца нефрона, петли Генле, дистального канала и собирательной трубочки, дающей начало мочеточникам. Реабсорбция в почках проходит через канальцы проксимальной, дистальной части и петли Генле.

Механизм реабсорбции

Молекулярные механизмы прохождения веществ в процессе реабсорбции это:

• диффузия;
• эндоцитоз;
• пиноцитоз;
• пассивный транспорт;
• активный транспорт.

Особое значение имеет для реабсорбции активный и пассивный транспорт и направление реабсорбируемых веществ по электрохимическому градиенту и наличию переносчика для веществ, работа клеточных насосов и другие характеристики.

Веществ идет против электрохимического градиента с затратой энергии на ее реализацию и через специальные транспортные системы. Характер передвижения - трансцеллюлярный, который осуществляется переходом через апикальную мембрану и базолатеральную. Такими системами являются:

1. Первично-активный транспорт, который осуществляется с помощью энергии от расщепления АТФ. Его используют ионы Na+, Ca+, K+, H+.
2. Вторично-активный транспорт, проходит за счет разницы в концентрации ионов натрия в цитоплазме и в просвете канальцев, и эта разница объясняется выходом ионов натрия в межклеточную жидкость с затратой энергии расщепления АТФ. Его используют аминокислоты, глюкоза.

Проходит по градиентам: электрохимическому, осмотическому, концентрационному, и для его осуществления не требуется затрат энергии и образования переносчика. Вещества, которые используют его - это ионы Cl-. Движение веществ осуществляется парацеллюлярно. Это движение через мембрану клетки, которая расположена между двумя клетками. Характерными молекулярными механизмами являются диффузия, перенос с растворителем.

Процесс реабсорбции белка проходит внутри клеточной жидкости, и, после расщепления его на аминокислоты, они поступают в межклеточную жидкость, что происходит в результате пиноцитоза.

Виды реабсорбции

Реабсорбция - это процесс, проходящий в канальцах. И вещества, проходящие через канальцы, имеют разные переносчики и механизмы.

В сутки в почках формируется от 150 до 170 литров первичной мочи, которая проходит процесс реабсорбции и возвращается в организм. Вещества, имеющие высокодисперсные компоненты, не могут пройти через мембрану канальцев и в процессе реабсорбции поступают в кровь с другими веществами.

Проксимальная реабсорбция

В проксимальном отделе нефрона, который расположен в корковом веществе почки, реабсорбция проходит для глюкозы, натрия, воды, аминокислот, витаминов и белка.

Проксимальный каналец образован эпителиальными клетками, которые имеют апикальную мембрану и щеточную каемку, и обращена она в сторону просвета почечных канальцев. Базальная мембрана образует складки, формирующие базальный лабиринт, и через них первичная моча попадает в перитубулярные капилляры. Клетки между собой соединены плотно и образуют пространство, которое проходит на всем протяжении межклеточного пространства канальца, и называется он базолатеральным лабиринтом.

Реабсорбция натрия имеет сложный трехступенчатый этап, и он является переносчиком для других веществ.

Реабсорбция ионов, глюкозы и аминокислот в проксимальном канальце

Основные этапы реабсорбции натрия:

1. Прохождение через апикальную мембрану. Это - этап пассивного транспорта натрия, через Na-каналы и Na-переносчиков. Ионы натрия проходят в клетку через мембранные гидрофильные белки, образующие Na-каналы.
2. Поступление или прохождение через мембрану сопряжено с обменом Na+ на водород, например, или же с поступлением его как переносчика глюкозы, аминокислоты.
3. Прохождение через базальную мембрану. Это - этап активного транспорта Na+, через Na+/K+ насосы с помощью фермента АТФ, который при расщеплении выделяет энергию. Натрий, реабсорбируясь в почечных канальцах, постоянно возвращается в обменные процессы и его концентрация в клетках проксимального канальца - низкая.

Реабсорбция глюкозы проходит по вторично-активному транспорту и ее поступление облегчено за счет переноса ее через Na-насос, и она полностью возвращается в обменные процессы в организме. Повышенная концентрация глюкозы не проходит полностью реабсорбцию в почках и выделяется с конечной мочой.

Реабсорбция аминокислот проходит аналогично глюкозе, но сложная организация аминокислот требует участия специальных переносчиков для каждой аминокислоты на менее 5-7 дополнительных.

Реабсорбция в петле Генле

Петля Генле проходит через и процесс реабсорбции в восходящей и нисходящей части ее для воды и ионов отличается.

Фильтрат, попадая в нисходящую часть петли, спускаясь по ней, отдает воду за счет разного градиента давления и насыщается ионами натрия и хлора. В этой части вода реабсорбируется, а для ионов она непроницаема. Восходящая часть непроницаема для воды и при прохождении через нее первичная моча разбавляется, тогда, как в нисходящей концентрируется.

Дистальная реабсорбция

Этот отдел нефрона расположен в корковом веществе почки. Его функция заключается в реабсорбции воды, которая собирается с первичной мочой и подвергает реабсорбции ионы натрия. Дистальная реабсорбция - это разведение первичной мочи и формирование из фильтрата мочи конечной.

Поступая в дистальный каналец, первичная моча в объеме 15% после реабсорбции в почечных канальцах, составляет 1% общего объема. Собираясь после этого в собирательной трубочке, она разбавляется, и формируется конечная моча.

Нейро-гуморальная регуляция реабсорбции

Реабсорбция в почках регулируется симпатической нервной системой и гормонами щитовидной железы, гипоталамо-гипофизарными и андрогенами.

Реабсорбция натрия, воды, глюкозы увеличивается при возбуждении симпатических и блуждающих нервов.

Дистальные канальца и собирательные трубочки осуществляют реабсорбцию воды в почках под влиянием антидиуретического гормона или вазопрессина, который при уменьшении воды в организме увеличивается в больших количествах, а также увеличивается проницаемость стенок канальцев.

Альдостерон увеличивает реабсорбцию кальция, хлора и воды, так же, как и атриопептид, который вырабатывается в правом предсердии. Угнетение реабсорбции натрия в проксимальном отделе нефрона идет при поступлении паратирина.

Активация реабсорбции натрия идет за счет гормонов:

1. Вазопрессин.
2. Глюкоган.
3. Кальцитонином.
4. Альдостероном.

Угнетение реабсорбции натрия идет при выработке гормонов:

1. Простагландин и простагландин Е.
2. Атриопептид.

Кора головного мозга осуществляет регуляцию выведения или затормаживания мочи.

Канальцевая реабсорбция воды осуществляется множеством гормонов, отвечающих за проницаемость мембран дистального отдела нефрона, регуляцию транспорта ее по канальцам и многое другое.

Значение реабсорбции

Практическое применение научных знаний о том, что такое реабсорбция - это в медицине позволило получить информационное подтверждение о работе выделительной системы организма и заглянуть во внутренние его механизмы. проходит очень сложные механизмы и влияние на него окружающей среды, генетических отклонений. И они не остаются незамеченными при возникновении проблем на их фоне. Одним словом, здоровье - это очень важно. Следите за ним и за всеми процессами, происходящими в организме.

Реабсорбция в почках - это обратное поглощение организмом из мочи веществ различного происхождения. Такими веществами могут быть белок, глюкоза, вода, натрий, органические, а также неорганические компоненты. В процессе обратного поглощения химических веществ и других компонентов задействованы почечные канальцы, а также эпителиальные клетки. Если химические вещества являются продуктами распада и находятся в организме в избыточном количестве, то отфильтровываются эпителиальными клетками. Процесс всасывания активизируется в проксимальных канальцах.

Различается несколько способов поглощения организмом питательных компонентов:

1. Активный - реабсорбция глюкозы, калия, ионов натрия, магния, аминокислот. Процесс транспортировки проходит против концентрационного, электрохимического градиента.
2. Пассивный - реабсорбция воды, бикарбоната, мочевины. Происходит транспортировка по электрохимическому, осмотическому и концентрационному градиенту.
3. Транспортировка с помощью пиноцитоза - реабсорбция белка.

Скорость фильтрации, а также уровень транспортировки химических элементов и полезных веществ напрямую зависит от качества питания, характера употребляемых продуктов, активного образа жизни, наличия хронических заболеваний.

Виды

Прием питательных компонентов осуществляется через разные каналы. В связи с этим реабсорбция подразделяется на 2 вида.

Проксимальная

В процессе проксимальной реабсорбции из первичной мочи транспортируются белки, аминокислоты, витаминизированные компоненты и декстроза. В данном случае наблюдается полноценное поглощение веществ. На фильтрацию приходится только 1/3 от всего объема питательных компонентов.

• Реабсорбция воды является пассивным методом, его скорость, а также качество зависят от наличия гидрохлорида и щелочи в продуктах фильтрации.
• Транспортировка бикарбоната осуществляется активным и пассивным способом. Ее скорость зависит от области внутреннего органа, через которые распределяется моча. Прохождение мочи через канальцы - динамичное. Всасывание питательных компонентов через мембрану - постепенное. При пассивной транспортации происходит уменьшение объема мочи и увеличение концентрации бикарбоната.
• Процесс реабсорбции декстрозы, а также аминокислот происходит при непосредственном участии эпителиальных клеток, расположенных в щеточной каемке апикальной мембраны. При указанном процессе происходит одновременное образование гидрохлорида и наблюдается пониженная концентрация бикарбоната.
• При выделении глюкозы происходит соединение с транспортирующими клетками. Если концентрация глюкозы увеличена, то транспортирующие клетки испытывают нагрузку, в результате этого компонент не транспортируется в кровеносную систему.

В процессе проксимальной функции происходит максимальное поглощение белка, а также пептидов.

Дистальная

Она влияет на конечный состав мочи, а также концентрацию органических компонентов. На данном этапе происходит максимальное поглощение щелочи и пассивная транспортировка ионов кальция, фосфатов, калия, хлоридов.

Возможные проблемы

Если наблюдается неполноценная фильтрация или проявляется дисфункция фильтрующих органов, то данный процесс может привести к появлению различных патологий и физиологических нарушений:

1. Расстройства канальцевой реабсорбции. Увеличение или же снижение всасывания ионов, воды или органических веществ из просвета канальцев. Причины дисфункции возникают из-за пониженной активности транспортирующих компонентов, недостатка переносчиков и макроэргов, травма эпителия.
2. Нарушение процесса секреции эпителиальных клеток. Травма дистальных отделов канальцев, повреждение тканей и клеток мозгового или коркового вещества почек. Наличие дисфункции является провокатором развития почечных и внепочечных синдромов.
3. Почечные синдромы - возникают вследствие диуреза, нарушения ритма мочеиспускания, изменения цвета и характера мочи. Почечные синдромы приводят к развитию почечной недостаточности, тубулопатии, нефрита .
4. Полиурия - диурез, снижение удельного веса мочи.
5. Олигурия - уменьшение объема суточной мочи, увеличение удельного веса жидкости.
6. Гормональный дисбаланс - активная выработка гормона альдостерона провоцирует увеличение всасывания натрия, результатом чего является скопление жидкости в организме, которое приводит к появлению отеков , снижению наличия калия.
7. Патологии структуры эпителиальных клеток - данный процесс является основной причиной дисфункции контроля за концентрацией мочи.

Установить точную причину патологического состояния можно при помощи анализа мочи.

Истории наших читателей

«Вылечить ПОЧКИ я смогла с помощью простого средства, о котором узнала из статьи ВРАЧА-УРОЛОГА с 24 летним стажем Пушкарь Д.Ю...»

Лабораторная оценка

Для того, чтобы определить, как протекает проксимальная реабсорбция, требуется обозначить концентрацию глюкозы в организме, то есть, ее наивысший показатель.

• Для определения реабсорбции глюкозы пациенту внутривенно вводится сахарный раствор, который значительным образом увеличивает процент содержания глюкозы в крови.
• Изучается анализ мочи. Если уровень содержания соединения равен 9, 5 - 10 ммоль/л, то это норма.

Для определения процесса дистальной реабсорбции проводится другое тестирование:

• Пациент в течение определенного времени не должен пить никакой жидкости.
• Берется анализ мочи и исследуется состояние жидкости и ее плазмы.
• Через определенный промежуток времени, пациенту вводится вазопрессин.
• После этого разрешается употреблять воду.

После изучения результатов реакции организма позволяется диагностировать несахарный или нефрогенный диабет .

Нормальная работоспособность мочевыделительной системы способствует своевременному и регулярному выведению из организма токсических веществ и продуктов распада. При появлении первых симптомов нарушения нормального функционирования почек необходимо срочно обратиться к специалисту. Несвоевременная терапия или же полное ее отсутствие может привести к образованию серьезных осложнений, развитию хронических патологических процессов.

Устали бороться с почечными заболеваниями?

ОТЕКИ лица и ног, БОЛИ в пояснице, ПОСТОЯННАЯ слабость и быстрая утомляемость, болезненное мочеиспускание? Если у вас есть эти симптомы, то вероятность заболевания почек составляет 95%.

Если вам не наплевать на свое здоровье , то прочитайте мнение врача-уролога с 24 летним стажем работы. В своей статье он рассказывает о капсулах РЕНОН ДУО .

Это быстродействующее немецкое средство для восстановления почек, которое много лет применяется во всем мире. Уникальность препарата заключается:

• Ликвидирует причину возникновения болей и приводит почки к первоначальному состоянию.
• Немецкие капсулы устраняют боли уже при первом курсе применения, и помогают полностью вылечить заболевание.
• Отсутствуют побочные эффекты и нет аллергических реакций.