(ob sodelovanju številnih drugih tkiv) tvori živčni sistem, ki zagotavlja regulacijo vseh vitalnih procesov v telesu in njegovo interakcijo z zunanjim okoljem.
Anatomsko je živčni sistem razdeljen na osrednji in periferni. Osrednji vključuje možgane in hrbtenjačo, periferni združuje živčna vozlišča, živce in živčne končiče.
Živčni sistem se razvije iz nevralna cev in ganglijska plošča... Od lobanjskega dela nevronske cevi se razlikujejo možgani in senzorični organi. Iz debla nevronske cevi - hrbtenjače, iz ganglijske plošče nastanejo hrbtenična in vegetativna vozlišča ter kromafinsko tkivo telesa.
Živčna vozlišča (gangliji)
Živčna vozlišča ali gangliji so grozdi nevronov zunaj centralnega živčnega sistema. Dodelite občutljiv in vegetativnoživčna vozlišča.
Senzorična živčna vozlišča ležijo vzdolž hrbtnih korenin hrbtenjača in vzdolž lobanjskih živcev. Različni nevroni v spiralnem in vestibularnem gangliju so bipolarno, v ostalih občutljivih ganglijih - psevdo-unipolarno.
Spinalni ganglij (spinalni ganglij)
Spinalno vozlišče ima fusiformno obliko, obdano s kapsulo iz gostega vezivnega tkiva. Iz kapsule tanke plasti vezivnega tkiva prodrejo v parenhim vozla, v katerem se nahajajo krvne žile.
Nevroni za hrbtenični ganglij je značilno veliko sferično telo in lahkotno jedro z jasno vidnim jedrom. Celice se nahajajo v skupinah, predvsem vzdolž oboda organa. Središče hrbteničnega vozla sestavljajo predvsem nevronski procesi in tanke plasti endonevrija, ki prenašajo žile. Dendriti živčnih celic so del občutljivega dela mešanih hrbtenični živci do obrobja in se tam končajo z receptorji. Aksoni skupaj tvorijo hrbtne korenine, ki prenašajo živčne impulze do hrbtenjače ali podolgovate medule.
V hrbteničnih vozlih višjih vretenčarjev in ljudi postanejo bipolarni nevroni psevdo-unipolarno... Iz telesa psevdo-unipolarnega nevrona se odcepi en proces, ki se večkrat ovije okoli celice in pogosto tvori kroglo. Ta proces je v obliki črke T razdeljen na aferentne (dendritične) in eferentne (aksonske) veje.
Dendriti in aksoni celic v vozlišču in zunaj njega so pokriti z mielinskimi ovojnicami iz nevrolemmocitov. Telo vsake živčne celice v hrbteničnem vozlišču je obdano s plastjo sploščenih oligodendroglialnih celic, ki jih tukaj imenujemo plaščni gliociti, ali ganglijskih gliocitov ali satelitskih celic. Nahajajo se okoli telesa nevrona in imajo majhna, zaobljena jedra. Zunaj je glialna membrana nevrona prekrita s fino vlaknasto membrano vezivnega tkiva. Celice te membrane se razlikujejo po ovalni obliki jeder.
Nevroni hrbteničnih vozlov vsebujejo nevrotransmiterje, kot so acetilholin, glutaminska kislina, snov P.
Avtonomna (vegetativna) vozlišča
Avtonomna živčna vozlišča se nahajajo:
- vzdolž hrbtenice (paravertebralni gangliji);
- pred hrbtenico (prevertebralni gangliji);
- v steni organov - srca, bronhijev, prebavnega trakta, Mehur(intramuralni gangliji);
- blizu površine teh organov.
Mielinizirana preganglionska vlakna, ki vsebujejo procese nevronov centralnega živčnega sistema, so primerna za vegetativna vozlišča.
Po funkcionalnih značilnostih in lokalizaciji se avtonomna živčna vozlišča delijo na sočuten in parasimpatični.
Večina notranji organi ima dvojno avtonomno inervacijo, tj. sprejema postganglionska vlakna iz celic, ki se nahajajo v simpatičnih in parasimpatičnih vozliščih. Reakcije, ki jih posredujejo njihovi nevroni, imajo pogosto nasprotno smer (na primer simpatična stimulacija poveča srčno aktivnost, medtem ko jo parasimpatična stimulacija zavira).
Splošni načrt gradnje vegetativna vozlišča so si podobna. Zunaj je vozlišče prekrito s tanko vezno tkivno kapsulo. Vegetativna vozlišča vsebujejo večpolarne nevrone, za katere je značilno nepravilno, ekscentrično locirano jedro. Pogosti so večjedrni in poliploidni nevroni.
Vsak nevron in njegovi procesi so obdani z membrano glialnih satelitskih celic - plaščnih gliocitov. Zunanja površina glialne membrane je prekrita z bazalno membrano, zunaj katere je tanka membrana vezivnega tkiva.
Intramuralni gangliji notranji organi in z njimi povezane poti zaradi svoje velike avtonomije, zapletenosti organizacije in značilnosti izmenjave mediatorjev včasih izstopajo kot neodvisne metasimpatično oddelek za avtonomni živčni sistem.
V intramuralnih vozliščih je ruski histolog A. S. Dogel. Opisani so trije nevroni:
- eferentne celice longaksona tipa I;
- enakoosne aferentne celice tipa II;
- asociativne celice tipa III.
Longaksonovi eferentni nevroni ( Dogelove celice tipa I) - številni in veliki nevroni s kratkimi dendriti in dolgim aksonom, ki presega vozlišče do delovnega organa, kjer tvori motorične ali sekretorne končnice.
Enako oddaljeni aferentni nevroni ( Dogelove celice tipa II) imajo dolge dendrite in akson, ki sega čez to vozlišče v sosednje. Te celice so kot receptorska enota vključene v sestavo lokalnih refleksnih lokov, ki so zaprti brez vstopa živčnega impulza v centralni živčni sistem.
Asociativni nevroni ( Dogelove celice tipa III) so lokalni internevroni, ki s svojimi procesi povezujejo več celic tipa I in II.
Nevroni avtonomnih živčnih ganglij, tako kot hrbtenična vozlišča, so ektodermalnega izvora in se razvijajo iz celic nevronskega grebena.
Periferni živci
Živci ali živčni debla povezujejo živčne centre možganov in hrbtenjače z receptorji in delovnimi organi ali z živčnimi vozlišči. Živce tvorijo snopi živčna vlakna, ki jih združujejo membrane vezivnega tkiva.
Večina živcev je mešanih, t.j. vključujejo aferentna in eferentna živčna vlakna.
Snopi živčnih vlaken vsebujejo tako mielinirana kot nemielinirana vlakna. Premer vlaken in razmerje med mieliniziranimi in nemieliniziranimi živčnimi vlakni pri različnih živcih niso enaki.
Na prečnem delu živca so vidni odseki aksialnih valjev živčnih vlaken in glialne ovojnice, ki jih pokrivajo. Nekateri živci vsebujejo posamezne živčne celice in majhne ganglije.
Med živčnimi vlakni v sestavi živčnega snopa so tanke plasti ohlapnih vlaknatih - endonevrij... V njem je malo celic, prevladujejo retikularna vlakna, prehajajo majhne krvne žile.
Posamezni snopi živčnih vlaken so obdani perinevrij... Perinevrij je sestavljen iz izmeničnih plasti gosto razporejenih celic in tankih kolagenskih vlaken, usmerjenih vzdolž živca.
Zunanji ovoj živčnega debla - epinevrij- je gosto vlaknasto, bogato s fibroblasti, makrofagi in maščobnimi celicami. Vsebuje krvne in limfne žile, občutljive živčne končiče.
Živčni sistem je razdeljen na centralni in periferni. CNS vključuje možgane in hrbtenjačo, periferni- periferni živčni gangliji, živčni debla in živčni končiči. Na funkcionalni osnovi je živčni sistem razdeljen na somatski in avtonomni. Somatski živčni sistem inervira celotno telo, razen notranjih organov, žlez zunanjega in notranjega izločanja in srčno-žilnega sistema.Avtonomni živčni sistem inervira vse razen telesa.
Razvoj. Vir razvoja živčnega sistema je nevronska cev in nevronski greben (ganglijska plošča). Od glavnega dela nevronske cevi in nevronskega grebena se razvijejo možgani in možganska vozlišča, od repnega konca pa hrbtenjača. Iz nevronskega grebena nastanejo nevroni in nevroglije hrbteničnih ganglij in perifernih živčnih vozlišč avtonomnega živčnega sistema.
Zaradi proliferacije celic nevralne cevi se njene stranske površine odebelijo, v kateri nastanejo 3 plasti: 1) ependimalna, 2) plašč (plašč), 3) robna tančica. V tem času se v nevralni cevi ločijo hrbtne (krilne) in ventralne plošče ter sprednji, zadnji in stranski steber.
Od ependimalni sloj iz njega se razvije ependimoglialni epitel, ki obdaja osrednji kanal dežni plašč- siva snov, od robna tančica- bela snov hrbtenjače.
Sprednji stebričasti nevroblasti se razlikujejo v motorične nevrone, katerih aksoni tvorijo sprednje korenine. Nevroblasti zadnjih stebrov se razlikujejo v asociativno-eferentne nevrone, katerih aksoni izstopajo v belo snov in se pošiljajo v možgane.
Nevroblasti nevronskega grebena se preselijo na mesta lokalizacije avtonomnega živca in hrbteničnih ganglij ter se diferencirajo v nevrocite teh struktur. Aksoni senzoričnih nevronov hrbteničnih ganglij tvorijo zadnje korenine hrbtenjače, ki so poslane v njeno sivo in belo snov.
Živčni debla. Sestavljajo jih živčni mielin in aferentna in eferentna vlakna brez mielina, v živcih so lahko posamezni nevroni in posamezni živčni gangliji. V živcih so plasti vezivnega tkiva. Plast ohlapnega vezivnega tkiva, ki obdaja vsako živčno vlakno, se imenuje endonevrij; obdajajoč snop živčnih vlaken - perinevrij, ki je sestavljen iz 5-6 plasti kolagenskih vlaken; med temi plastmi so reže podobne votline, obložene z nevroepitelijem, v katerih kroži tekočina. Celoten živec je obdan s plastjo vezivnega tkiva, imenovanega epinevrij. V perinevriju in epinevriju so krvne žile in živci.
Občutljiva živčna vozlišča. V predelu glave so občutljivi hrbtenični (ganglion spinalis) ali hrbtenični gangliji.
Spinalni gangliji. Nahajajo se vzdolž hrbtnih korenin hrbtenjače. Anatomsko in funkcionalno so tesno povezani z zadnjimi in sprednjimi koreninami ter hrbteničnim živcem.
Zunaj so gangliji pokriti s kapsulo (capsula fibrosa), ki je sestavljena iz gostega vezivnega tkiva, iz katerega se plasti vezivnega tkiva, ki tvorijo njegovo stromo, segajo globoko v vozlišče. Spinalni gangliji vključujejo občutljive psevdo-unipolarne nevrone, od katerih odstopa en skupni proces, ki večkrat obkroža okroglo telo nevrona, ki se nato razdeli na akson in dendrit.
Nevronska telesa se nahajajo vzdolž obrobja ganglija. Obdajajo jih glialne celice (gliocyti ganglii), ki tvorijo glialno ovojnico okoli nevrona. Zunaj glialne ovojnice je okoli telesa vsakega nevrona ovoj vezivnega tkiva.
Procesi psevdo-unipolarnih nevronov se nahajajo bližje središču ganglija. Dendriti nevroni se kot del spinalnih živcev pošljejo na obrobje in končajo z receptorji.
Spinalni živci sestojijo iz dendritov psevdo-unipolarnih nevronov hrbteničnega ganglija (senzorična živčna vlakna) in na njih pritrjenih sprednjih korenin hrbtenjače (motorna živčna vlakna).
Tako je hrbtenični živec pomešan. Večina živcev v človeškem telesu so veje hrbteničnih živcev.
Aksoni psevdo-unipolarnih nevronov kot del hrbtnih korenin se pošljejo v hrbtenjačo. Nekateri od teh aksonov vstopijo v sivo snov hrbtenjače in se končajo s sinapsami na njenih nevronih. Nekateri od njih tvorijo tanka vlakna, ki prenašajo snov P in glutaminsko kislino, torej mediatorje. Tanka vlakna prenašajo občutljive impulze s kože (občutljivost kože) in notranjih organov (občutljivost na visceral). Druga, debelejša vlakna prevajajo impulze iz kite, sklepov in skeletnih mišic (proprioceptivna občutljivost).
Drugi del aksonov psevdo-unipolarnih nevronov hrbteničnih ganglij vstopi v belo snov in tvori občutljive (tanke) in klinaste snope, v katerih se pošlje v podolgovato medulo in konča na nevronih jedra nežnega snopa in jedra klinastega snopa.
Hrbtenjača(medulla spinalis). Hrbtenjača se nahaja v kanalu hrbtenjače. Prerez kaže, da je hrbtenjača sestavljena iz 2 simetričnih polovic (desno in levo). Meja med tema polovicama poteka skozi zadnji septum vezivnega tkiva (komisura), osrednji kanal in sprednjo zarezo hrbtenjače.
Prerez kaže tudi, da je hrbtenjača sestavljena iz sive in bele snovi. Siva snov(substantia grisea) se nahaja v osrednjem delu in spominja na metulja ali črko H. V sivi snovi so zadnji rogovi (cornu posterior), sprednji rogovi (cornu anterior) in stranski rogovi (cornu lateralis). Med sprednjim in zadnjim rogom je vmesna cona (zona intermedia), v središču sive snovi je osrednji kanal hrbtenjače.
S histološkega vidika sivo snov sestavljajo nevroni, njihovi procesi so prekriti z membrano, torej živčna vlakna in nevroglija. Vsi nevroni sive snovi so multipolarni. Med njimi so celice s šibko razvejanimi dendriti (izodendritični nevroni), z zelo razvejanimi dendriti (idiodendritični nevroni) in vmesne celice z zmerno razvejanimi dendriti.
Pogojno siva snov je razdeljena na 10 Rexed plošč. Zadnji rogovi so predstavljeni z IV ploščami, vmesna cona - s ploščami VI -VII, sprednji rogovi - s ploščami VIII -IX, prostor okoli osrednjega kanala - s ploščo X.
Želatinasta snov lokaliziran v ploščah I-IV. V nevronih te snovi nastaja enkefalin (mediator bolečine). Nevroni plošč I in III sintetizirajo metenkefalin in nevrotenzin, ki sta sposobna zavirati impulze bolečine, ki prihajajo iz tankih koreninskih vlaken (aksonov nevronov hrbteničnih ganglij), ki prenašajo snov P. V nevronih IV plošče nastaja GABA ( mediator, ki zavira prehod impulza skozi sinapso). Želatinozni nevrociti zavirajo senzorične impulze, ki prihajajo iz kože (občutljivost kože) in deloma iz notranjih organov (občutljivost na viscera), deloma pa tudi iz sklepov, mišic in kit (proprioceptivna občutljivost).
Nevroni, povezani s prevajanjem različnih senzoričnih impulzov, so koncentrirani v določenih ploščah hrbtenjače.
Kožna in visceralna občutljivost je povezana z želatinasto snovjo (plošče I-IV). Delno občutljivi, delno proprioceptivni impulzi prehajajo skozi lastno jedro zadnjega roga (plošča IV), proprioceptivni impulzi pa skozi prsno jedro ali Clarkovo jedro (plošča V) in medialno-vmesno jedro (plošče VI-VII).
Nevroni sive snovi hrbtenjače predstavljeni: 1) snopni nevroni (neurocite fasciculatus); 2) radikularni nevroni (neurocytus radiculatus); 3) notranji nevroni (neurocytus internus). Snop in koreninski nevroni so oblikovani v jedra. Poleg tega so nekateri nevroni v snopu razpršeno razpršeni v sivi snovi.
Notranji nevroni so skoncentrirani v gobasto in želatinasto snov zadnjih rogov in v jedru Cajal, ki se nahaja v sprednjih rogovih (plošča VIII) in so razpršeno razpršeni v zadnjih rogovih in vmesni coni. Na notranjih nevronih se aksoni psevdo-unipolarnih celic hrbteničnih ganglij končajo v sinapsah.
Gobasta snov zadnjega roga(substantia spongiosa cornu posterior) je sestavljen predvsem iz prepletanja glialnih vlaken, v zankah katerih se nahajajo notranji nevroni. Nekateri znanstveniki imenujejo gobasto snov zadnjega roga dorzomarginalno jedro (nucleus dorsomarginalis) in menijo, da se aksoni nekega dela tega jedra pridružijo spinotalamični poti. Hkrati je splošno sprejeto, da aksoni notranjih celic gobaste snovi povezujejo aksone psevdo-unipolarnih nevronov hrbteničnih ganglij z nevroni njihove polovice hrbtenjače (asociativni nevroni) ali z nevroni nasprotne polovice (komissuralni nevroni).
Želatinasta snov zadnjega roga(substantia gelatinosa cornu posterior) predstavljajo glialna vlakna, med katerimi se nahajajo notranji nevroni. Vsi nevroni, koncentrirani v gobasto in želatinasto snov ter razpršeno razpršeni, so po svoji funkciji asociativni ali interkalarni. Ti nevroni so razdeljeni na asociativne in commissuralne. Asocijativni nevroni so tisti, ki povezujejo aksone senzoričnih nevronov hrbteničnih ganglij z dendriti nevronov njihove polovice hrbtenjače. Commissural nevroni so nevroni, ki povezujejo aksone nevronov v hrbteničnih ganglijih z dendriti nevronov v nasprotni polovici hrbtenjače. Notranji nevroni jedra Cajal povezujejo aksone psevdo-unipolarnih celic spinalnih ganglij z nevroni motoričnih jeder sprednjih rogov.
Jedraživčnega sistema so grozdi živčnih celic, ki so si po strukturi in funkciji podobni. Skoraj vsako jedro hrbtenjače se začne v možganih in konča na repnem koncu hrbtenjače (se razteza v obliki stebra).
Jedra, sestavljena iz snopa nevroni: 1) lastno jedro zadnjega roga (nucleus proprius cornu posterior); 2) torakalno jedro (nucleus thoracicus); 3) medialno-vmesno jedro (nucleus intermediomedialis). Vsi nevroni v teh jedrih so multipolarni. Imenujejo se snopi, ker njihovi aksoni, ki zapustijo sivo snov hrbtenjače, tvorijo snope (naraščajoče poti), ki povezujejo hrbtenjačo z možgani. Po funkciji so ti nevroni asociativno-aferentni.
Lastno jedro zadnjega roga ki se nahaja v njegovem srednjem delu. Del aksonov iz tega jedra gre v sprednjo sivo komisuro, prehaja v nasprotno polovico, gre v belo snov in tvori sprednjo (ventralno) hrbtenično pot (tractus spinocerrebellaris ventralis). Kot del te poti aksoni v obliki plezalnih živčnih vlaken vstopijo v skorjo malih možganov. 2. del aksonov nevronov lastnega jedra tvori spinotalamično pot (tractus spinothalamicus), ki prenaša impulze do vidnih hribov.
Primerna so debela koreninska vlakna (aksoni nevronov hrbteničnih ganglij), ki prenašajo proprioceptivno občutljivost (impulzi iz mišic, kite, sklepov) in tanka koreninska vlakna, ki prenašajo impulze iz kože (občutljivost kože) in notranjih organov (visceralna občutljivost). za pravilno jedro zadnjega roga.
Torakalno jedro ali Clarkovo jedro, ki se nahaja v medialnem delu osnove zadnjega roga. Najdebelejša živčna vlakna, ki jih tvorijo aksoni nevronov spinalnih ganglij, so primerna za živčne celice Clarkovega jedra. Preko teh vlaken se proprioceptivna občutljivost (impulzi iz tetiv, sklepov, skeletnih mišic) prenaša v prsno jedro. Aksoni nevronov tega jedra gredo v belo snov svoje polovice in tvorijo zadnjo ali hrbtno hrbtenično pot (tractus spinocerebellaris dorsalis). Aksoni nevronov prsnega jedra v obliki plezalnih vlaken dosežejo možgansko skorjo.
Srednje-vmesno jedro se nahaja v vmesni coni blizu osrednjega kanala hrbtenjače. Aksoni snopov nevronov tega jedra se pridružijo hrbtenični poti svoje polovice hrbtenjače. Poleg tega medialno-vmesno jedro vsebuje nevrone, ki vsebujejo holecistokinin, vazoaktivni črevesni peptid (VIP) in somatostatin; njihovi aksoni so usmerjeni v stransko-vmesno jedro. Tanka koreninska vlakna (aksoni nevronov spinalnih ganglij), ki nosijo mediatorje: glutaminsko kislino in snov P, so primerna za nevrone medialno-vmesnega jedra. Skozi ta vlakna se senzorični impulzi iz notranjih organov (visceralna občutljivost) prenašajo na nevroni medialno-vmesnega jedra. Poleg tega se debela radikularna vlakna, ki nosijo proprioceptivno občutljivost, približujejo medialnemu jedru vmesne cone.
Tako so aksoni snopnih nevronov vseh 3 jeder usmerjeni v možgansko skorjo, iz lastnega jedra zadnjega roga pa v optični tuberkel.
Od radikularno nastajajo nevroni: 1) jedra sprednjega roga, vključno s 5 jedri; 2) stransko-vmesno jedro (nucleus intermediolateralis).
Bočno vmesno jedro se nanaša na avtonomni živčni sistem in ima asociativno-eferentno funkcijo, sestavljena je iz velikih koreninskih nevronov. Del jedra, ki se nahaja na ravni od 1. prsnega koša (Th 1) do 2. ledvenega (L 2) segmenta, vključno, spada v simpatični živčni sistem. Del jedra, ki se nahaja lobanjsko do Th l in kaudalno do prvega sakralnega (S 1) segmenta, spada v parasimpatični živčni sistem. Aksoni nevronov simpatičnega dela stranskega vmesnega jedra zapustijo hrbtenjačo kot del sprednjih korenin, nato se od njih odcepijo in gredo v periferne simpatične ganglije. Aksoni nevronov, ki sestavljajo parasimpatično delitev, so usmerjeni v intramuralne ganglije. Nevrone stranskega vmesnega jedra odlikuje visoka aktivnost acetilholinesteraze in holin acetiltransferaze, ki povzročata cepitev mediatorjev.
Ti nevroni se imenujejo radikularni, ker njihovi aksoni zapustijo hrbtenjačo kot del sprednjih korenin v obliki preganglijskih mieliniziranih holinergičnih živčnih vlaken. Stransko jedro vmesne cone se približuje s tankimi koreninskimi vlakni (aksoni nevronov spinalnih ganglij), ki nosijo glutaminsko kislino kot mediator, voluc iz medialnega jedra vmesne cone, voluc iz notranjih nevronov hrbtenjače.
Koreninski nevroni Sprednji rogovi se nahajajo v 5 jedrih: stranski sprednji, stranski posteriorni, medialni sprednji, medialni posteriorni in osrednji. Aksoni radikularnih nevronov teh jeder zapustijo hrbtenjačo kot del sprednjih korenin hrbtenjače, ki se povežejo z dendriti senzoričnih nevronov hrbteničnih ganglij, kar povzroči nastanek hrbteničnega živca. Kot del tega živca so aksoni radikularnih nevronov sprednjega roga usmerjeni v vlakna skeletnega mišičnega tkiva in se končajo v živčno -mišičnih končičih (motoričnih plakih). Vseh 5 jeder sprednjih rogov je motornih.
Nevroni sprednjega roga so največji v hrbtenjači. Imenujejo se radikularne, ker njihovi aksoni sodelujejo pri nastanku sprednjih korenin hrbtenjače. Ti nevroni spadajo v somatski živčni sistem. So primerni aksoni notranjih nevronov gobaste snovi, želatinasta snov, jedro Cajal, nevroni, razpršeno razpršeni v sivi snovi hrbtenjače, psevdo-unipolarne celice hrbteničnih ganglij, nevroni razpršenih snopov in vlakna padajočih poti možgani. Zaradi tega se na telesu in dendritih motoričnih nevronov tvori približno 1000 sinaps.
V sprednjem rogu ločimo medialno in lateralno skupino jeder. Bočno jedro sestavljeni iz radikularnih nevronov, se nahajajo le v predelu vratnega in lumbosakralnega odebelitve hrbtenjače. Iz nevronov teh jeder so aksoni usmerjeni v mišice zgornjih in spodnjih okončin. Medijska jedra inervirati mišice trupa.
Tako v sivi snovi hrbtenjače ločimo 9 glavnih jeder, od katerih so 3 sestavljeni iz snopnih nevronov (lastno jedro zadnjega roga, prsnega jedra in medialno-vmesnega jedra), 6 radikularnih nevronov (5 jeder sprednji rog in 1 stransko-vmesno jedro).
Majhni (razpršeni) snopni nevroni razpršeni v sivi snovi hrbtenjače. Njihovi aksoni zapustijo sivo snov hrbtenjače in tvorijo lastne poti. Ko zapustijo sivo snov, so aksoni teh nevronov razdeljeni na padajoče in naraščajoče veje, ki pridejo v stik z motoričnimi nevroni sprednjih rogov na različnih ravneh hrbtenjače. Če torej impulz zadene le eno majhno celico snopa, se takoj razširi na številne motorične nevrone, ki se nahajajo v različnih segmentih hrbtenjače.
Bela snov hrbtenjače(substantia alba). Predstavljajo ga mielinska in nemielinizirana živčna vlakna, ki tvorijo poti. Bela snov vsake polovice hrbtenjače je razdeljena na 3 vrvice:
1) sprednja vrvica (funiculus anterior), omejena s sprednjo zarezo in sprednjimi koreninami;
2) stranska vrvica (funiculus lateralis), omejena s sprednjimi in zadnjimi koreninami hrbtenjače;
3) zadnja vrvica (funiculus dorsalis), omejena z zadnjim veznim tkivom in zadnjimi koreninami.
V sprednjih vrvicah prehodijo padajoče poti, ki povezujejo možgane s hrbtenjačo; v zadnjih vrvicah - naraščajoče poti, ki povezujejo hrbtenjačo z možgani; v stranskih vrvicah- tako padajoče kot naraščajoče poti.
Obstaja 5 glavnih naraščajočih poti:
1) občutljiv snop (fasciculus gracilis) in 2) klinast snop (fasciculus cuneatus) tvorijo aksoni občutljivih nevronov hrbteničnih ganglij, prehajajo v zadnjo vrvico in se končajo v podolgovatem jedru jeder isto ime (nucleus gracilis in nucleus cuneatus);
3) sprednja hrbtenična pot (tractus spinocerebellaris ventralis),
4) zadnji spinocerebelarni trakt (tractus spinocerebellaris dorsalis) in 5) hrbtenični talamični trakt (tractus spinothalamicus) poteka v stranski vrvici.
Sprednja hrbtenična pot ki ga tvorijo aksoni živčnih celic lastnega jedra zadnjega roga in medialnega jedra vmesne cone, ki se nahaja v stranski vrvici bele snovi hrbtenjače.
Zadnja hrbtenjača ki ga tvorijo aksoni nevrocitov prsnega jedra, ki se nahajajo v stranski vrvici iste polovice hrbtenjače.
Spinotalamična pot tvorijo ga aksoni živčnih celic lastnega jedra zadnjega roga, ki se nahajajo v stranski vrvici.
Piramidne poti so glavne padajoče poti. Obstajata 2 takšni poti: sprednja piramidalna in stranska piramidalna. Piramidalne poti se odcepijo od velikih piramid možganske skorje. Del aksonov velikih piramid se ne križa in tvori sprednjo (ventralno) piramidno motnost. Nekateri aksoni piramidnih nevronov se sekajo v podolgovati medulli in tvorijo stranske piramidalne poti. Piramidne poti se končajo pri motornih jedrih sprednjih rogov sive snovi hrbtenjače.
Vmesna postavitev sive in bele snovi na različnih ravneh hrbtenjače je prikazana na spodnji sliki. Bela snov je predstavljena predvsem z aksoni in dendriti in tvori zadnjo, sprednjo in stransko vrvico (iz latinskega funiculus - "vrvica") hrbtenjače, ki se nato razdeli na snope živčnih vlaken (iz latinske fascicule - " sveženj "). Zgostitev materničnega vratu (segmenti C5-T1) in lumbosakralni (segmenti L1-S2) nastanejo s povečanjem volumna sive snovi v teh segmentih, kar je potrebno za inervacijo okončin na nasprotni strani telesa. Bela snov je bolj zastopana v zgornjih delih hrbtenjače, saj obstajajo senzorična in motorna vlakna, ki inervirajo okončine.
Torej, v zadnji hrbtenjači hrbtenjače se nahaja tanek snop, po katerem se prenašajo impulzi iz spodnje okončine... Ta snop je predstavljen tako v cervikalnem kot v lumbosakralnem segmentu. Nasprotno pa klinasti snop, ki prenaša impulze iz zgornjih okončin, ni predstavljen v ledvenih segmentih hrbtenjače.
Kljub dejstvu, da je delitev hrbtenjače na oštevilčene segmente (kot je navedeno zgoraj) glede na pare hrbteničnih korenin precej priročna za praktično uporabo, v resnici hrbtenjača nima jasne segmentne strukture. Skupine jeder, ki jih vidimo v prerezih hrbtenjače, so pravzaprav del neprekinjenih celičnih stebrov, ki se v večini primerov raztezajo na več segmentov.
Prerezi hrbtenjače na različnih ravneh.a) Vrste hrbteničnih nevronov... Nevroni hrbtenjače najmanjša(S premerom 5-20 nm) - vmesni, njihova telesa se nahajajo v hrbtenjači. Medtem ko poganjki sami vmesni nevroni se nahajajo znotraj enega segmenta hrbtenjače, so aksoni drugih vmesnih nevronov razporejeni v beli snovi hrbtenjače za več segmentov navzgor ali navzdol in s tem zagotavljajo povezavo med njimi. Takšne aksone imenujemo propriospinalna (samo) vlakna, ki tvorijo lastne snope.
Večina teh vmesnih nevronov sodeluje pri tvorbi hrbteničnih refleksov. Drugi vmesni nevroni se nahajajo med vlakni padajočih poti in motoričnimi nevroni, ki sodelujejo pri uravnavanju motorične aktivnosti. Poleg tega je funkcija nekaterih vmesnih nevronov vodenje senzoričnih impulzov od nižjih ravni osrednjega živčnega sistema do višjih.
Najpogostejša vrsta nevronov v sivi snovi so srednje veliki nevroni (s premerom 20-50 nm). Večina jih opravlja funkcijo vmesnega člena (releja) pri prenosu aferentnih impulzov iz hrbtnih korenin v možgane skozi aksone, ki tvorijo trakte. Trakt (prevodna pot) se šteje za niz živčnih vlaken, ki opravljajo eno samo funkcijo. Kot bo prikazano spodaj, se izraz »pot« pogosto napačno uporablja, saj je sprva veljalo, da vlakna, vključena v skupino, opravljajo eno funkcijo, v resnici pa to skupino predstavljajo vlakna različnih funkcionalnih razredov.
Največji nevroni v hrbtenjači so a-motoneuroni (premera 5-20 nm), ki inervirajo skeletne mišice. Med njimi se v sivi snovi sprednjih rogov razpršeno nahajajo y-motorični nevroni manjših velikosti, ki izvajajo eferentno inervacijo živčno-mišičnih vretenc. V srednjem delu sprednjih rogov so celice Renshaw, katerih funkcija je zaviranje a-motonevronov.
Spalni refleksni loki, ki izvirajo iz mišičnih vretenc in receptorjev tetiv, so obrambni refleksi opisani v ločenih člankih na spletnem mestu.
Na podlagi citoarhitektonskih značilnosti (na primer velikosti nevronov, barvnih značilnosti, prisotnosti receptorjev in nevronskih povezav) je siva snov hrbtenjače običajno razdeljena na 10 plasti (hrbtenične plošče), imenovane Rexed plošče. Te plošče so bile označene zaradi opisa in določena funkcija ne ustreza vedno nobeni plošči. Struktura plošč se spreminja glede na raven preučevane hrbtenjače: medtem ko je na eni ravni znotraj plošče mogoče opazovati določena jedra, bodo na drugi ravni manj izrazita.
Dva segmenta hrbtenjače. Prikazana je stebrasta organizacija jeder sprednjega roga hrbtenjače.
Spinalne plošče (Rexed plošče) (I-X) in grozdi nevronskih teles (jedra) na srednji torakalni ravni hrbtenjače.
b) Spinalni gangliji... Spinalni ali hrbtni koreninski gangliji () se nahajajo vzdolž hrbtnih korenin hrbtenjače v območju medvretenčnega odprtine. Na tem področju se sprednje in zadnje korenine povežejo in tvorijo hrbtenične živce. Torakalni hrbtenični gangliji vsebujejo približno 50.000 unipolarnih nevronov in poti občutljiva inervacija iz zgornjih in spodnjih okončin - približno 100.000. Iz telesa unipolarnih (ali natančneje psevdo -unipolarnih) nevronov obstaja le en proces - kratek steblo. V zvezi s tem se aksoni in dendriti teh nevronov morfološko ne razlikujejo. Posamezne celice ganglija so obdane s spremenjenimi Schwannovimi celicami - amfitičnimi celicami (satelitskimi celicami ali plaščnimi gliociti).
1. Osrednji konci senzoričnih živčnih vlaken... Na območju vstopa hrbtnih koreninskih vlaken v hrbtenjačo so senzorična živčna vlakna razdeljena na notranje in zunanje snope. Notranji snop vsebuje velika in srednja vlakna, ki so nadalje razdeljena na naraščajoče in padajoče veje znotraj zadnje vrvice. Nato potek vlaken vej odstopa proti zadnjemu rogu hrbtenjače, kjer nekateri od njih tvorijo sinapse v predelu zadnjega jedra (Clarkovo jedro). Največja naraščajoča vlakna se dvigajo do jeder zadnjih stebrov (tanka / v obliki klina) v podolgovati možgani, hkrati pa tvorijo glavni del živčnih vlaken kot del tankih in klinasto oblikovanih snopov.
Zunanji snop tvorijo majhna vlakna (vlakna A δ in C), ki se ob vstopu v hrbtenjačo razdelijo na naraščajoče in padajoče veje v območju Lissauerjevega snopa in tvorijo sinapse z nevroni v želatinasti snovi. Nekatera vlakna tvorijo sinapse z nevronskimi dendriti v svojem jedru, od katerega se začne spinalna talamična pot.
Upoštevajte ločitev aksonskih vlaken stebla na dnu slike v obliki črke T:
zato se ti nevroni imenujejo "psevdo-nipolarni".
Končnice primarnih senzoričnih nevronov na ravni zadnjega roga hrbtenjače.
Učni video - Somatski refleksni lok
Spinalno vozlišče ima fusiformno obliko, obdano s kapsulo iz gostega vezivnega tkiva. Iz kapsule tanke plasti vezivnega tkiva prodrejo v parenhim vozla, v katerem se nahajajo krvne žile.
Nevroni za hrbtenični ganglij je značilno veliko sferično telo in lahkotno jedro z jasno vidnim jedrom. Celice se nahajajo v skupinah, predvsem vzdolž oboda organa. Središče hrbteničnega vozla sestavljajo predvsem nevronski procesi in tanke plasti endonevrija, ki prenašajo žile. Dendriti živčnih celic so del občutljivega dela mešanih hrbteničnih živcev na obrobju in se tam končajo z receptorji. Aksoni skupaj tvorijo hrbtne korenine, ki prenašajo živčne impulze do hrbtenjače ali podolgovate medule.
V hrbteničnih vozlih višjih vretenčarjev in ljudi postanejo bipolarni nevroni psevdo-unipolarno... Iz telesa psevdo-unipolarnega nevrona se odcepi en proces, ki se večkrat ovije okoli celice in pogosto tvori kroglo. Ta proces je v obliki črke T razdeljen na aferentne (dendritične) in eferentne (aksonske) veje.
Dendriti in aksoni celic v vozlišču in zunaj njega so pokriti z mielinskimi ovojnicami iz nevrolemmocitov. Telo vsake živčne celice v hrbteničnem vozlišču je obdano s plastjo sploščenih oligodendroglialnih celic, ki jih tukaj imenujemo plaščni gliociti, ali ganglijskih gliocitov ali satelitskih celic. Nahajajo se okoli telesa nevrona in imajo majhna, zaobljena jedra. Zunaj je glialna membrana nevrona prekrita s fino vlaknasto membrano vezivnega tkiva. Celice te membrane se razlikujejo po ovalni obliki jeder.
Nevroni hrbteničnih vozlov vsebujejo nevrotransmiterje, kot so acetilholin, glutaminska kislina, snov P.
Avtonomna (vegetativna) vozlišča
Avtonomna živčna vozlišča se nahajajo:
· Vzdolž hrbtenice (paravertebralni gangliji);
Pred hrbtenico (prevertebralni gangliji);
V steni organov - srce, bronhi, prebavni trakt, mehur (intramuralni gangliji);
· V bližini površine teh organov.
Mielinizirana preganglionska vlakna, ki vsebujejo procese nevronov centralnega živčnega sistema, so primerna za vegetativna vozlišča.
Po funkcionalnih značilnostih in lokalizaciji se avtonomna živčna vozlišča delijo na sočuten in parasimpatični.
Večina notranjih organov ima dvojno avtonomno inervacijo, tj. sprejema postganglionska vlakna iz celic, ki se nahajajo v simpatičnih in parasimpatičnih vozliščih. Reakcije, ki jih posredujejo njihovi nevroni, imajo pogosto nasprotno smer (na primer simpatična stimulacija poveča srčno aktivnost, medtem ko jo parasimpatična stimulacija zavira).
Splošni načrt gradnje vegetativna vozlišča so si podobna. Zunaj je vozlišče prekrito s tanko vezno tkivno kapsulo. Vegetativna vozlišča vsebujejo večpolarne nevrone, za katere je značilno nepravilno, ekscentrično locirano jedro. Pogosti so večjedrni in poliploidni nevroni.
Vsak nevron in njegovi procesi so obdani z membrano glialnih satelitskih celic - plaščnih gliocitov. Zunanja površina glialne membrane je prekrita z bazalno membrano, zunaj katere je tanka membrana vezivnega tkiva.
Intramuralni gangliji notranji organi in z njimi povezane poti zaradi svoje velike avtonomije, zapletenosti organizacije in značilnosti izmenjave mediatorjev včasih izstopajo kot neodvisne metasimpatično oddelek za avtonomni živčni sistem.
V intramuralnih vozliščih je ruski histolog A. S. Dogel. Opisani so trije nevroni:
1. eferentne celice dolgega aksona tipa I;
2. enako oddaljene aferentne celice tipa II;
3. asociativne celice tipa III.
Longaksonovi eferentni nevroni ( Dogelove celice tipa I) - številni in veliki nevroni s kratkimi dendriti in dolgim aksonom, ki presega vozlišče do delovnega organa, kjer tvori motorične ali sekretorne končnice.
Enako oddaljeni aferentni nevroni ( Dogelove celice tipa II) imajo dolge dendrite in akson, ki sega čez to vozlišče v sosednje. Te celice so kot receptorska enota vključene v sestavo lokalnih refleksnih lokov, ki so zaprti brez vstopa živčnega impulza v centralni živčni sistem.
Asociativni nevroni ( Dogelove celice tipa III) so lokalni internevroni, ki s svojimi procesi povezujejo več celic tipa I in II.
Nevroni avtonomnih živčnih ganglij, tako kot hrbtenična vozlišča, so ektodermalnega izvora in se razvijajo iz celic nevronskega grebena.
Periferni živci
Živci ali živčni debla povezujejo živčne centre možganov in hrbtenjače z receptorji in delovnimi organi ali z živčnimi vozlišči. Živce tvorijo snopi živčnih vlaken, ki jih povezujejo ovojnice vezivnega tkiva.
Večina živcev je mešanih, t.j. vključujejo aferentna in eferentna živčna vlakna.
Snopi živčnih vlaken vsebujejo tako mielinirana kot nemielinirana vlakna. Premer vlaken in razmerje med mieliniziranimi in nemieliniziranimi živčnimi vlakni pri različnih živcih niso enaki.
Na prečnem delu živca so vidni odseki aksialnih valjev živčnih vlaken in glialne ovojnice, ki jih pokrivajo. Nekateri živci vsebujejo posamezne živčne celice in majhne ganglije.
Med živčnimi vlakni v sestavi živčnega snopa so tanke plasti ohlapnega vlaknastega vezivnega tkiva - endonevrij... V njem je malo celic, prevladujejo retikularna vlakna, prehajajo majhne krvne žile.
Posamezni snopi živčnih vlaken so obdani perinevrij... Perinevrij je sestavljen iz izmeničnih plasti gosto razporejenih celic in tankih kolagenskih vlaken, usmerjenih vzdolž živca.
Zunanji ovoj živčnega debla - epinevrij- je gosto vlaknasto vezivno tkivo, bogato s fibroblasti, makrofagi in maščobnimi celicami. Vsebuje krvne in limfne žile, občutljive živčne končiče.
48. Hrbtenjača.
Hrbtenjača je sestavljena iz dveh simetričnih polovic, ki sta spredaj ločeni z globoko srednjo razpoko, zadaj pa s srednjim utorom. Hrbtenjača je segmentna; z vsakim segmentom sta povezana par sprednjih (ventralnih) in par zadnjih (hrbtnih) korenin.
V hrbtenjači obstajajo Siva snov ki se nahajajo v osrednjem delu in bela snov leži na obrobju.
Bela snov hrbtenjače je zbirka vzdolžno usmerjenih pretežno mieliniziranih živčnih vlaken. Snopi živčnih vlaken, ki komunicirajo med različnimi deli živčnega sistema, se imenujejo trakti ali poti hrbtenjače.
Oblikuje se zunanja meja bele snovi hrbtenjače mejna glialna membrana, sestavljen iz združenih sploščenih procesov astrocitov. To membrano prodirajo živčna vlakna, ki sestavljajo sprednje in zadnje korenine.
Skozi celotno hrbtenjačo v središču sive snovi poteka osrednji kanal hrbtenjače, ki komunicira s prekati možganov.
Siva snov v prerezu ima videz metulja in vključuje spredaj ali ventralno, zadaj ali hrbtno in bočna ali stranski rogovi. Siva snov vsebuje telesa, dendrite in (delno) aksone nevronov ter glialne celice. Glavna sestavina sive snovi, ki jo razlikuje od bele, so multipolarni nevroni. Med nevronskimi telesi je nevropil - mreža, ki jo tvorijo živčna vlakna in procesi glialnih celic.
Med razvojem hrbtenjače iz nevronske cevi so nevroni združeni v 10 plasti ali Rexed plošče. V tem primeru plošče I-V ustrezajo zadnjim rogom, plošče VI-VII ustrezajo vmesni coni, plošče VIII-IX ustrezajo sprednjim rogovom, plošča X ustreza coni v bližini osrednjega kanala. Ta delitev na plošče dopolnjuje organizacijo strukture sive snovi hrbtenjače na podlagi lokalizacije jeder. Na prečnih odsekih so jasneje vidne jedrske skupine nevronov, na sagitalnih odsekih pa je bolje vidna lamelarna struktura, kjer so nevroni združeni v Rexed stebre. Vsak stolpec nevronov ustreza določenemu območju na obodu telesa.
Celice, podobne velikosti, fine strukture in funkcionalnega pomena, ležijo v sivi snovi v skupinah, imenovanih jedra.
Med nevroni hrbtenjače lahko ločimo tri vrste celic:
Radikal,
Notranji,
· Žarek.
Aksoni koreninskih celic zapustijo hrbtenjačo kot del njenih sprednjih korenin. Procesi notranjih celic se končajo s sinapsami znotraj sive snovi hrbtenjače. Aksoni snopnih celic prehajajo v beli snovi kot ločeni snopi vlaken, ki prenašajo živčne impulze iz določenih jeder hrbtenjače v njegove druge segmente ali v ustrezne dele možganov in tvorijo poti. Posamezna področja sive snovi hrbtenjače se med seboj bistveno razlikujejo po sestavi nevronov, živčnih vlaken in nevroglije.
V zadnji rogovi razlikovati med gobasto plastjo, želatinasto snovjo, lastnim jedrom zadnjega roga in prsnim jedrom Clarka. Med zadnjimi in stranskimi rogovi siva snov štrli v bele pramene, zaradi česar nastane njena mrežasta razrahljanost, imenovana mrežasta tvorba ali mrežasta tvorba hrbtenjače.
Zadnji rogovi so bogati z razpršeno lociranimi interkaliranimi celicami. To so majhne multipolarne asociativne in komisurne celice, katerih aksoni se končajo znotraj sive snovi hrbtenjače iste strani (asociativne celice) ali nasprotne strani (commissuralne celice).
Nevroni gobaste cone in želatinasta snov izvajajo povezavo med občutljivimi celicami hrbteničnih ganglij in motoričnimi celicami sprednjih rogov, ki zapirajo lokalne refleksne loke.
Nevroni jedra Clarke prejemajo informacije iz receptorjev v mišicah, kitah in sklepih (proprioceptivna občutljivost) skozi najdebelejša koreninska vlakna in jih prenašajo v mali možgani.
V vmesni coni se nahajajo centri avtonomnega (avtonomnega) živčnega sistema - preganglionski holinergični nevroni njegovih simpatičnih in parasimpatičnih oddelkov.
V sprednji rogovi se nahajajo največji nevroni hrbtenjače, ki tvorijo jedra velikega volumna. To je enako nevronom jeder stranskih rogov, radikularnih celic, saj njihovi nevriti tvorijo večino vlaken sprednjih korenin. Kot del mešanih hrbteničnih živcev vstopijo na obrobje in tvorijo motorne končiče v skeletnih mišicah. Tako so jedra sprednjih rogov motorna somatska središča.
Glija hrbtenjače
Glavni del glialnega okostja sive snovi je sestavljen iz protoplazmatičnega in vlaknastega astrociti... Procesi vlaknastih astrocitov segajo onkraj sive snovi in skupaj z elementi vezivnega tkiva sodelujejo pri nastanku predelnih sten v beli snovi in glialnih membranah okoli krvnih žil in na površini hrbtenjače.
Oligodendrogliociti so del ovojnic živčnih vlaken, prevladujejo v beli snovi.
Ependimalna glija obdaja osrednji kanal hrbtenjače. Ependimociti sodelujejo pri razvoju cerebrospinalna tekočina(pijača). Dolg proces sega od perifernega konca ependimocita, ki je del zunanje mejne membrane hrbtenjače.
Takoj pod plastjo ependima je subependimalna (periventrikularna) mejna glialna membrana, ki jo tvorijo procesi astrocitov. Ta membrana je del t.i. krvno-cerebrospinalna tekočinska pregrada.
Mikroglija vstopi v hrbtenjačo, ko v njej zrastejo krvne žile, ki so razporejene v sivi in beli snovi.
Membrane vezivnega tkiva hrbtenjače ustrezajo membranam možganov.
49. Možgani. splošne značilnosti hemisfere, strukturne značilnosti motornega in občutljivega področja. Skorja možganov. Koncept mieloarhitektonike in citoarhitektonike. Krvno-možganska pregrada, njena zgradba in pomen. Staranje sprememb v skorji.
MOŽGANI - je najvišji osrednji organ za uravnavanje vseh vitalnih funkcij telesa, igra izjemno vlogo pri duševnih ali višjih živčna aktivnost.
GM se razvije iz živčne cevi. Pri embriogenezi je lobanjska nevronska cev razdeljena na tri možganske vezikle: sprednjo, srednjo in zadnjo. Nato se zaradi gub in ovinkov iz teh mehurčkov oblikuje pet odsekov GM:
- medula;
- zadnji možgani;
- srednji možgani;
- diencefalon;
- končni možgani.
Diferenciacija celic nevralne cevi v lobanjski regiji med razvojem GM poteka načeloma podobno kot razvoj hrbtenjače: t.j. Kambij je plast ventrikularnih (hermenativnih) celic, ki se nahajajo na meji s cevastim kanalom. Celice prekatov se intenzivno delijo in se preselijo v zgornje plasti ter se razlikujejo v dveh smereh:
1. Nevroblasti so nevrociti. Med nevrociti se vzpostavijo zapletene medsebojne povezave, nastanejo jedrski in zaslonski živčni centri. Poleg tega v nasprotju s hrbtenjačo v GM prevladujejo središča zaslona.
2. Glioblasti so gliociti.
Poti GM, številna jedra GM - podrobno preučite njihovo lokalizacijo in funkcije na Oddelku za normalno človeško anatomijo, zato se bomo v tem predavanju osredotočili na značilnosti histološke zgradbe posameznih delov GM. SKORA VELIKIH POLUPELJEV (KBPSH). Embriološka histogeneza CBPS se začne v drugem mesecu embrionalnega razvoja. Glede na pomen CBPS za ljudi je čas njegove ustanovitve in razvoja eno pomembnih kritičnih obdobij. Vpliv številnih neugodnih dejavnikov v teh obdobjih lahko povzroči motnje in malformacije možganov.
Torej, v drugem mesecu embriogeneze iz ventrikularne plasti stene telencefalona se nevroblasti selijo navpično navzgor vzdolž radialno nameščenih vlaken gliocitov in tvorijo najglobljo 6. plast skorje. Nato sledijo naslednji valovi migracije nevroblastov in selitveni nevroblasti prehajajo skozi predhodno nastale plasti, kar prispeva k vzpostavitvi velikega števila sinaptičnih stikov med celicami. Šestplastna struktura CBPS postane jasno izražena pri 5-8 mesecih embriogeneze in heterokrono na različnih področjih in conah skorje.
Lubje BPSh je predstavljeno s plastjo sive snovi debeline 3-5 mm. V skorji je do 15 milijard ali več nevrocitov, nekateri avtorji priznavajo do 50 milijard.Vsi nevrociti skorje so po morfologiji multipolarni. Med njimi se po obliki razlikujejo zvezdaste, piramidalne, fusiformne, arahnoidne in vodoravne celice. Piramidni nevrociti imajo trikotno ali piramidno telo s premerom telesa 10-150 mikronov (majhni, srednji, veliki in velikanski). Od podnožja piramidne celice odhaja akson, ki sodeluje pri nastajanju padajočih piramidnih poti, asociativnih in komisuraznih snopov, t.j. piramidne celice so eferentni nevrociti skorje. Dolgi dendriti segajo od vrha in stranskih površin trikotnega telesa nevrocitov. Dendriti imajo bodice - mesta sinaptičnih stikov. Ena celica ima lahko do 4-6 tisoč takšnih bodic.
Zvezdasti nevrociti so zvezdaste oblike; dendriti se raztezajo od telesa v vse smeri, kratki in brez bodic. Zvezdaste celice so glavni zaznavni senzorični elementi CBPS in njihova večina se nahaja v 2. in 4. sloju CBPS.
KBPSh je razdeljen na čelne, časovne, okcipitalne in parietalne režnje. Režnji so razdeljeni na regije in citoarhitektonska polja. Citoarhitektonska polja so kortikalna središča zaslonskega tipa. Po anatomiji podrobno preučujete lokalizacijo teh polj (središče vonja, vida, sluha itd.). Ta polja se prekrivajo, zato lahko v primeru disfunkcije, poškodbe katerega koli polja njegovo funkcijo delno prevzamejo sosednja polja.
Za nevrocite korteksa BPS je značilna pravilna plastna razporeditev, ki tvori citoarhitektoniko skorje.
V lubju je običajno razlikovati 6 plasti:
1. Molekularna plast (najbolj površinska) - sestavljena je predvsem iz tangencialnih živčnih vlaken, majhno je število fusiformnih asociativnih nevrocitov.
2. Zunanja zrnata plast - plast majhnih zvezdastih in piramidnih celic. Njihovi dendriti so v molekularni plasti, nekateri aksoni so usmerjeni v belo snov, drugi del aksonov se dvigne v molekularno plast.
3. Piramidna plast - je sestavljena iz srednjih in velikih piramidnih celic. Aksoni gredo v belo snov in se v obliki asociativnih žarkov pošljejo v druge zvitke te poloble ali v obliki komisuranih žarkov na nasprotno poloblo.
4. Notranja zrnata plast - je sestavljena iz senzoričnih zvezdastih nevrocitov, ki imajo asociativne povezave z nevrociti nad in pod plastmi.
5. Ganglionska plast - je sestavljena iz velikih in velikanskih piramidnih celic. Aksoni teh celic so usmerjeni v belo snov in tvorijo padajoče projekcijske piramidalne poti, ki so tudi komisuralni snopi na nasprotni polobli.
6. Plast polimorfnih celic - ki jo tvorijo sami nevrociti različnih oblik(od tod tudi ime). Aksoni nevrocitov sodelujejo pri oblikovanju padajočih projekcijskih poti. Dendriti prodrejo skozi celotno debelino skorje in dosežejo molekularno plast.
Strukturna in funkcionalna enota korteksa BPS je modul ali stolpec. Modul je zbirka nevrocitov vseh 6 plasti, ki se nahajajo v enem pravokotnem prostoru in so med seboj tesno povezane in podkortikalne tvorbe. V vesolju si modul lahko predstavljamo kot valj, ki prodira v vseh 6 plasti skorje, usmerjen s svojo dolgo osjo pravokotno na površino skorje in ima premer približno 300 mikronov. V človeški skorji BPSh je približno 3 milijone modulov. Vsak modul vsebuje do 2 tisoč nevrocitov. Vnos impulzov v modul poteka iz talamusa skozi 2. talamokortikalna vlakna in skozi 1. kortikokortikalna vlakna iz skorje te ali nasprotne poloble. Kortikokortikalna vlakna se začnejo iz piramidnih celic 3. in 5. plasti skorje te ali nasprotne poloble, vstopijo v modul in ga prodrejo od 6. do 1. plasti, kar daje kolateral za sinapse na vsaki plasti. Talamokortikalna vlakna - specifična aferentna vlakna, ki prihajajo iz talamusa, prodirajo in dajejo kolateralne od 6. do 4. plasti v modulu. Zaradi zapletene medsebojne povezanosti nevrocitov vseh 6 plasti se prejete informacije analizirajo v modulu. Izhodne eferentne poti iz modula se začnejo z velikimi in velikanskimi piramidnimi celicami 3., 5. in 6. plasti. Poleg tega, da sodeluje pri oblikovanju projekcijskih piramidnih poti, vsak modul vzpostavi povezave z 2-3 moduli te in nasprotne poloble.
Belo snov telencefalona sestavljajo asociativna (povezujejo zvitke ene poloble), komisuralna (povezujejo zvitke nasprotnih polobli) in projekcijska (povezujejo skorjo z spodnjimi deli NS) živčna vlakna.
Lubje BPS vsebuje tudi močan nevroglialni aparat, ki opravlja trofične, zaščitne in mišično -skeletne funkcije. Glia vsebuje vse znane elemente - astrocite, oligodendrogliocite in možganske makrofage.
Mieloarhitektonika
Med živčnimi vlakni možganske skorje je mogoče razlikovati asociativno vlakna, ki povezujejo ločena področja skorje ene poloble, komisar povezovanje skorje različnih polobli in projekcija aferentna in eferentna vlakna, ki povezujejo skorjo z jedri spodnjih delov osrednjega živčevja. Projekcijska vlakna v skorji polobli tvorijo radialne žarke, ki se končajo v III - piramidni plasti. Poleg že opisanega tangencialnega pleksusa I - molekularne plasti, na ravni IV - notranje zrnate in V - ganglijske plasti, obstajata še dve tangencialni plasti mielinskih živčnih vlaken - zunanji pas Bayarget in notranji trak Bayarget. Zadnja dva sistema sta pleksusa, ki jih tvorijo končni odseki aferentnih vlaken.
STAROSTNE SPREMEMBE V ŽIVČNEM SISTEMU
Spremembe centralnega živčnega sistema v zgodnji postnatalni starosti so povezane z zorenjem živčnega tkiva. Pri novorojenčkih je za kortikalne nevrocite značilno visoko jedrsko-citoplazemsko razmerje. S starostjo se to razmerje zmanjšuje zaradi povečanja mase citoplazme; število sinaps se poveča.
Spremembe centralnega živčnega sistema v starosti so povezane predvsem s sklerotičnimi spremembami v žilah, kar vodi v poslabšanje trofizma. Mehka in arahnoidna membrana se odebeli, tam se odlagajo kalcijeve soli. Opazimo atrofijo skorje BPS, zlasti v čelnem in parietalnem režnju. Število nevrocitov na enoto prostornine možganskega tkiva se zmanjša zaradi celične smrti. Nevrociti se zmanjšajo v velikosti, v njih se zmanjša vsebnost bazofilne snovi (zmanjšanje števila ribosomov in RNA), poveča se delež heterokromatina v jedrih. Pigment lipofuscin se nabira v citoplazmi. Piramidne celice V plasti korteksa BPS in hruškaste celice ganglijske plasti malih možganov se spreminjajo hitreje kot druge.
Krvno-možganska pregrada je celična struktura, ki tvori vmesnik med krvjo krvnega obtoka in tkivom centralnega živčnega sistema. Namen krvno -možganske pregrade je vzdrževanje stalne sestave medcelične tekočine - okolja za najboljše izvajanje funkcij nevronov.
Krvno-možganska pregrada je sestavljena iz več medsebojno povezanih plasti. Na strani žilne kapilare je plast endotelijskih celic, ki leži na bazalni membrani. Endotelijske celice medsebojno delujejo skozi zapleteno mrežo tesnih stičišč. S strani živčnega tkiva se plast astrocitov meji na bazalno membrano. Tela astrocitov so dvignjena nad bazalno membrano, njihove psevdopodije pa počivajo na bazalni membrani, tako da noge astrocitov tvorijo ozko zankasto tridimenzionalno mrežo, njene celice pa tvorijo kompleksno votlino. Krvno-možganska pregrada ne dovoljuje prehodu velikih molekul (vključno z mnogimi zdravili) iz krvi v medcelični prostor centralnega živčnega sistema. Endotelijske celice lahko izvajajo pinocitozo. Imajo nosilne sisteme za transport glavnih substratov, ki so viri energije, potrebni za vitalno aktivnost nevronov. Za nevrone so aminokisline glavni vir energije. Astrociti spodbujajo transport snovi iz krvi v nevrone, pa tudi odstranjevanje presežka številnih presnovkov iz intersticijske tekočine.
50. Mali možgani. Struktura in funkcija. Nevronska sestava skorje malih možganov. Medevronske povezave. Affer in Effer Fiber.
Mali možgani
Mali možgani so osrednji organ ravnotežje in koordinacijo gibov... Tvorijo ga dve polobli z velikim številom žlebov in zvitkov ter ozek srednji del - črv.
Večina sive snovi v malih možganih se nahaja na površini in tvori njeno skorjo. Manjši del sive snovi leži globoko v beli snovi v obliki osrednjih jeder malega mozga.
Skorja malih možganov je živčni center tip zaslona in je značilen po visoki urejenosti razporeditve nevronov, živčnih vlaken in glialnih celic. V možganski skorji ločimo tri plasti: molekularno, ganglijsko in zrnato.
Zunanji molekularna plast vsebuje relativno malo celic. Loči med košarskimi in zvezdnatimi nevroni.
Povprečno ganglijska plast ki ga tvori ena vrsta velikih hruškastih celic, ki jih je prvi opisal češki znanstvenik Jan Purkinje.
Notranjost zrnata plast za katero je značilno veliko število gosto ležečih celic, pa tudi prisotnost t.i. glomeruli malih možganov. Med nevroni tu ločimo zrnate celice, celice Golgi in vretenaste vodoravne nevrone.
Razvoj hrbteničnega ganglija.
Razvoj hrbteničnih ganglij in gangliji avtonomnega živčnega sistema se pojavljajo vzporedno z razvojem hrbtenjače iz celic nevronskega grebena, ki ležijo v obliki vzdolžnih vrst med nevronsko cevjo in površinsko ektodermo. Nekatere celice živčnega grebena se selijo proti trebušna votlina, ki tvori zaznamke simpatičnih in parasimpatičnih ganglij in nadledvične medule. Del živčnih celic, ki ostane na obeh straneh živčne cevi, tvori ganglijske plošče. Slednji so segmentirani, njihovi celični elementi se razlikujejo v nevroblaste in glioblastome, ki se spremenijo v nevrone in gliocite hrbteničnih in paravertebralnih vozlov.
Splošne značilnosti avtonomnega (avtonomnega) živčnega sistema.
Avtonomni živčni sistem je kompleks osrednjih in perifernih nevronskih struktur, ki uravnavajo funkcionalno raven homeostaze, ki je potrebna za ustrezen odziv vseh sistemov. Ne morete govoriti samo o nevronih možganov in hrbtenjače in pozabiti na periferne nevrone. ... Glavne funkcije ANS- regulacija ...
presnovo
prebavo
obtok
izločki
rast
vzrejo
Z drugimi besedami, predmet nadzora so notranji procesi, ki se pojavljajo v telesu. Hkrati so za somatski sistem predmet nadzora procesi interakcije organizma z zunanjim okoljem. Funkcije, ki jih nadzira ANS, se tradicionalno imenujejo avtonomne, visceralne.
Možnost pogojno refleksne regulacije visceralnih procesov pomeni, da lahko višji deli možganov uravnavajo delo organov, ki jih inervira avtonomni živčni sistem, in usklajujejo njihovo delovanje v skladu s trenutnimi potrebami telesa.
Morfofunkcionalne značilnosti simpatičnega oddelka.
Simpatični del avtonomnega živčnega sistema je povezan s srednjim delom hrbtenjače, kjer se nahajajo telesa prvih nevronov, katerih procesi se končajo v živčnih vozlih dveh simpatičnih verig, ki se nahajajo na obeh straneh pred hrbtenica. V vozliščih simpatičnega živca so telesa drugih nevronov, katerih procesi neposredno inervirajo delovne organe.
Simpatični živčni sistem pospešuje presnovo, povečuje razdražljivost večine tkiv, mobilizira telesne sile za močno aktivnost in izvaja prilagodljivo trofično funkcijo. Parasimpatični živčni sistem prispeva k obnavljanju porabljenih zalog energije, uravnava vitalno aktivnost telesa med spanjem.
11. Morfofunkcionalne značilnosti parasimpatičnega oddelka.
Parasimpatični del avtonomnega živčnega sistema tvori več živcev, ki segajo od podolgovata medula in iz spodnje hrbtenjače. Parasimpatična vozlišča, kjer se nahajajo telesa drugih nevronov, se nahajajo v organih, na aktivnost katerih vplivajo. Večino organov inervira tako simpatični kot parasimpatični živčni sistem.
Značilnosti refleksnih lokov simpatičnega in parasimpatičnega oddelka.
Razlika med simpatičnim živcem loki iz parasimpatičnega: simpatičen živčni loki pregangli-onar pot kratek, ker vegetativni ganglij leži bližje hrbtenjači, postganglionska pot pa je dolga.
V parasimpatičnem loku je ravno obratno: preganglionska pot je dolga, saj ganglion leži blizu organa ali v samem organu, postganglionska pot pa je kratka.
Skorja malih možganov, njene plasti.
Črevesna skorja možganov je predstavljena s tremi plastmi: zrnato plastjo (najgloblja), plastjo Purkinjevih celic in molekularno plastjo (površinsko)
Molekularna plast na svežih odsekih je pikčasta z majhnimi pikami (zato je nastalo tudi njeno ime). Vsebuje tri vrste nevronov - košarske celice, zvezdnate celice in Lugarove celice. Smer aksonov Lugarovih celic ni znana, aksoni košarskih celic se končajo na telesu (soma), zvezdasti pa na dendritih Purkinjejevih celic.
Zvezdne in košaste celice molekularne plasti so zaviralni internevroni s končnicami na Purkinjejevih celicah. Štrlenja nevronov košare do Purkinjejevih celic so usmerjena pravokotno na dolgo os malih možganskih lamin. Te aksone imenujemo prečna vlakna.
Srednjo plast tvorijo Purkinjejeve celice, katerih število pri ljudeh je 15 milijonov.To so veliki nevroni, njihovi dendriti so močno razvejani v molekularni plasti. Aksoni Purkinjejevih celic se spuščajo v jedra malih možganov, majhno število pa se konča v vestibularnih jedrih. To so edini aksoni, ki zapuščajo mali možgani. Običajno je razmisliti o organizaciji možganske skorje glede na Purkinjejeve celice, ki iz nje tvorijo izhod.
Spodnja plast skorje malih možganov se imenuje granulirana, saj ima v odsekih zrnat videz. Ta plast je sestavljena iz majhnih zrnatih celic (približno 1.000-10.000 milijonov), katerih aksoni gredo v molekularno plast. Tam se aksoni razdelijo v obliki črke T in v vsako smer pošljejo vzdolž površine skorje vejo (vzporedno vlakno), dolgo 1-2 mm. Te veje prehajajo skozi veje dendritov drugih vrst možganskih nevronov in na njih tvorijo sinapse. V zrnati plasti se nahajajo tudi večje Golgijeve celice, katerih dendriti se raztezajo na sorazmerno dolgih razdaljah v molekularni plasti, aksoni pa gredo v zrnate celice.
Zrnata plast meji na belo snov malih možganov in vsebuje veliko število internevronov (vključno z Golgijevimi celicami in zrnatimi celicami) približno polovico vseh nevronov v možganih. Mahovita vlakna tvorijo vznemirljive sinaptične končiče v možganski skorji na dendritih zrnatih celic (zrnate celice). Številna podobna vlakna se zbirajo na vsaki zrnati celici. Sinaptični konci so sestavljeni v tako imenovane cerebelarne glomerule (glomerule). Prejemajo zaviralne projekcije iz Golgijevih celic.
Steklasto telo je prozorno, brezbarvno, elastično, podobno želeju. Nahaja se za lečo. Struktura. Na sprednji površini steklastega telesa je vdolbina - steklena jama, ki ustreza leči. Steklasto telo je pritrjeno v predelu zadnjega pola leče, v ravnem delu ciliarnega telesa in blizu diska optični živec... Preostanek dolžine le meji na notranjo mejno membrano mrežnice. Med glavo optičnega živca in središčem zadnje površine leče je ozek, navzdol ukrivljen steklast kanal, katerega stene tvori plast stisnjenih vlaken. Pri zarodkih skozi ta kanal prehaja steklasta arterija.
Funkcije:
Podporna funkcija (podpora za druge strukture očesa).
Prenos svetlobnih žarkov na mrežnico.
Pasivno sodeluje pri nastanitvi.
Ustvarja ugodne pogoje za konstantnost očesnega tlaka in stabilno obliko zrkla.
Zaščitna funkcija - ščiti notranje membrane očesa (mrežnica, ciliarno telo, leča) pred premikanjem v primeru poškodbe.
TEMA: Sistem hrbtenjače. Spinalni ganglij. Avtonomni (avtonomni) živčni sistem
