NS. Metelsky medico Scienze biologiche, ricercatore capo dell'Istituto statale di ricerca di patologia generale e fisiopatologia dell'Accademia russa delle scienze mediche; informazioni di contatto per la corrispondenza - Questo indirizzo email è protetto dagli spambots. Abilita Javascript per vederlo.; Mosca, 125315, Baltico 8.
Lo scopo della lezione... Considerare i meccanismi fisiologici di assorbimento in tratto gastrointestinale(Tratto gastrointestinale).
Disposizioni di base... In letteratura, questi problemi sono illuminati da tre lati: 1) la topografia dell'assorbimento di sostanze in varie parti del tratto gastrointestinale - stomaco, duodeno, digiuno, ileo e intestino crasso; 2) le principali funzioni degli enterociti; 3) i principali meccanismi di assorbimento nell'intestino. Vengono considerati 7 principali meccanismi di assorbimento delle sostanze nell'intestino.
Conclusione. Dell'intero tratto gastrointestinale, il digiuno e l'ileo sono caratterizzati dal più ampio spettro di assorbimento di vari composti. La comprensione dei meccanismi fisiologici di assorbimento nell'intestino tenue è di grande importanza nella pratica gastroenterologia.
Parole chiave:
Assorbimento, ioni, sodio, nutrienti, tratto gastrointestinale, diffusione semplice, diffusione facilitata, osmosi, filtrazione, trasporto pericellulare, trasporto attivo, trasporto coniugato, trasporto energizzato secondario, endocitosi, transcitosi, glicoproteina-P.
Meccanismi di aspirazione di base
La parete dell'intestino tenue, dove avviene l'assorbimento più intenso dei nutrienti essenziali, o nutrienti, è costituita dalla mucosa (villi e ghiandole intestinali), dalla sottomucosa (dove si trovano i vasi sanguigni e linfatici), dallo strato muscolare (dove si trovano le fibre nervose) e la membrana sierosa. La mucosa è formata da villi ricoperti da epitelio unilamellare intervallati da cellule caliciformi; vasi linfatici, una rete capillare e fibre nervose passano all'interno dei villi.Una caratteristica del trasporto di sostanze nell'epitelio dell'intestino tenue è che avviene attraverso un monostrato di cellule. La superficie di aspirazione di un tale monostrato è significativamente aumentata a causa dei microvilli. Gli enterociti dell'intestino tenue, dove si verifica principalmente l'assorbimento dei nutrienti (nutrienti), sono asimmetrici o polarizzati: le membrane apicale e basale differiscono l'una dall'altra per permeabilità, un insieme di enzimi, l'entità della differenza di potenziale elettrico e svolgono diverse funzioni di trasporto.
Gli ioni entrano nelle cellule utilizzando canali ionici o speciali macchine molecolari: le pompe. L'energia per l'ingresso degli ioni nella cellula è solitamente fornita attraverso la membrana plasmatica da un gradiente elettrochimico di sodio generato e mantenuto dal funzionamento della pompa Na+, K+ -ATPasi. Questa pompa è localizzata sulla membrana basolaterale rivolta verso il sangue (Fig. 1).
L'energia che può essere ottenuta dal potenziale elettrochimico del Na+ (differenza nelle concentrazioni ioniche + differenza nel potenziale elettrico attraverso la membrana) e che viene rilasciata quando il sodio in ingresso attraversa la membrana plasmatica può essere utilizzata da altri sistemi di trasporto. Di conseguenza, la pompa Na+, K+ -ATPasi svolge due importanti funzioni: pompa fuori Na+ dalle cellule e genera un gradiente elettrochimico che fornisce energia per i meccanismi di ingresso dei soluti.
Con il termine "assorbimento" si indica un insieme di processi che assicurano il trasferimento di sostanze dal lume intestinale attraverso lo strato epiteliale nel sangue e nella linfa; la secrezione è movimento nella direzione opposta.
Assorbimento in varie parti del tratto gastrointestinale
Lo stomaco assorbe il 20% dell'alcol consumato, così come gli acidi grassi a catena corta. V duodeno- vitamine A e B1, ferro, calcio, glicerina, acidi grassi, monogliceridi, aminoacidi, mono e disaccaridi. V digiuno- glucosio, galattosio, amminoacidi e dipeptidi, glicerina e acidi grassi, mono- e digliceridi, rame, zinco, potassio, calcio, magnesio, fosforo, iodio, ferro, vitamine liposolubili D, E e K, una parte significativa del complesso B, vitamina C e residui di alcol. V ileo- disaccaridi, sodio, potassio, cloruro, calcio, magnesio, fosforo, iodio, vitamine C, D, E, K, B 1, B 2, B 6, B 12 e la maggior parte dell'acqua. Nel colon - sodio, potassio, acqua, gas, alcuni acidi grassi formati durante il metabolismo delle fibre vegetali e amido non digerito, vitamine sintetizzate dai batteri - biotina (vitamina H) e vitamina K.
Le principali funzioni degli enterociti
Le funzioni principali degli enterociti includono quanto segue.Assorbimento di ioni, tra cui sodio, calcio, magnesio e ferro, dal meccanismo del loro trasporto attivo.
Assorbimento dell'acqua(transcellulare o pericellulare), - si verifica a causa del gradiente osmotico formato e mantenuto da pompe ioniche, in particolare Na+, K+ -ATPasi.
Assorbimento degli zuccheri... Gli enzimi (polisaccaridasi e disaccaridasi) situati nel glicocalice scompongono le grandi molecole di zucchero in quelle più piccole, che vengono poi assorbite. Il glucosio viene trasportato attraverso la membrana apicale dell'enterocita da un trasportatore del glucosio Na+-dipendente. Il glucosio si muove attraverso il citosol (citoplasma) e lascia l'enterocita attraverso la membrana basolaterale (nel sistema capillare) utilizzando il trasportatore GLUT-2. Il galattosio viene trasportato utilizzando lo stesso sistema di trasporto. Il fruttosio attraversa la membrana apicale dell'enterocita utilizzando il trasportatore GLUT-5.
Assorbimento di peptidi e aminoacidi... Nel glicocalice, gli enzimi peptidasi scompongono le proteine in amminoacidi e piccoli peptidi. Le enteropeptidasi attivano la conversione del tripsinogeno pancreatico in tripsina, che a sua volta attiva altri zimogeni pancreatici.
Assorbimento lipidico... I lipidi - trigliceridi e fosfolipidi - vengono scissi e diffusi passivamente negli enterociti, mentre gli steroli liberi ed esterificati vengono assorbiti come parte di micelle miste (vedi sotto). Piccole molecole lipidiche vengono trasportate ai capillari intestinali attraverso giunzioni strette. Gli steroli intrappolati negli enterociti, compreso il colesterolo, sono esterificati dall'enzima acil-CoA: la colesterolo aciltransferasi (ACAT), insieme ai trigliceridi risintetizzati, ai fosfolipidi e alle apolipoproteine, sono inclusi nei chilomicroni, che vengono secreti nella linfa e quindi nel flusso sanguigno .
Riassorbimento dei sali biliari non coniugati... La bile che è entrata nel lume intestinale e non viene utilizzata nel processo di emulsionamento dei lipidi viene riassorbita nell'ileo. Il processo è noto come circolazione enteroepatica.
Assorbimento di vitamine... Per l'assorbimento delle vitamine, di norma vengono utilizzati meccanismi di assorbimento di altre sostanze. Esiste un meccanismo speciale per l'assorbimento della vitamina B12 (vedi sotto).
Secrezione di immunoglobuline... L'IgA dalle plasmacellule della mucosa mediante il meccanismo dell'endocitosi mediata dal recettore viene assorbito attraverso la superficie basolaterale e sotto forma di un complesso recettore-IgA viene rilasciato nel lume intestinale. La presenza del recettore conferisce alla molecola ulteriore stabilità.
I principali meccanismi di assorbimento dei composti nell'intestino
Nella fig. 2 mostra i principali meccanismi di assorbimento delle sostanze. Consideriamo questi meccanismi in modo più dettagliato.Metabolismo presistemico, o metabolismo (effetto) del primo passaggio della parete intestinale. Un fenomeno in cui la concentrazione di una sostanza prima di entrare nel flusso sanguigno viene drasticamente ridotta. Inoltre, se la sostanza introdotta è un substrato della glicoproteina P (vedi sotto), le sue molecole possono ripetutamente entrare ed essere escrete dagli enterociti, a seguito della quale aumenta la probabilità di metabolismo di questo composto negli enterociti.
P-glicoproteinaè altamente espresso nelle cellule normali che rivestono l'intestino, nei tubuli renali prossimali, nei capillari della barriera ematoencefalica e nelle cellule del fegato. I trasportatori di tipo P-glicoproteina sono membri della superfamiglia della più grande e antica famiglia di trasportatori, che si trova negli organismi dai procarioti all'uomo. Si tratta di proteine transmembrana, la cui funzione è quella di trasportare un'ampia gamma di
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Trasporto passivo di sostanze attraverso lo strato epiteliale... Il trasporto passivo di sostanze attraverso un monostrato di enterociti avviene senza dispendio di energia libera e può essere effettuato sia per via transcellulare che pericellulare. Questo tipo di trasporto comprende la semplice diffusione (Fig. 3), l'osmosi (Fig. 4) e la filtrazione (Fig. 5). La forza trainante della diffusione delle molecole di un soluto è il suo gradiente di concentrazione.
La dipendenza della velocità di diffusione di una sostanza dalla sua concentrazione è lineare: la diffusione è il processo di trasporto meno specifico e, apparentemente, più lento. Nell'osmosi, che è una sorta di trasferimento per diffusione, il movimento avviene secondo il gradiente di concentrazione delle molecole di solvente (acqua) libere (non associate alla sostanza).
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Trasporto pericellulare- questo è il trasporto di connessioni tra celle attraverso l'area dei contatti stretti (Fig. 7), non richiede consumo di energia. La struttura e la permeabilità delle giunzioni strette dell'intestino tenue sono attualmente oggetto di indagine e dibattito attivi. Ad esempio, è noto che la claudina-2 è responsabile della selettività dei contatti stretti per il sodio.
Un'altra possibilità è che il trasferimento intercellulare sia dovuto ad alcuni difetti nello strato epiteliale. Tale movimento può verificarsi lungo le aree intercellulari in quei luoghi in cui si verifica la desquamazione delle singole cellule. Tale percorso può rivelarsi una porta per la penetrazione di macromolecole estranee direttamente nel sangue o nei fluidi tissutali.
Endocitosi, esocitosi, trasporto mediato dal recettore(fig. 8) e transcitosi... L'endocitosi è l'assorbimento vescicolare di fluido, macromolecole o piccole particelle in una cellula. Esistono tre meccanismi di endocitosi: pinocitosi (dalle parole greche "bere" e "cellula"), fagocitosi (dalle parole greche "mangia" e "cellula") ed endocitosi mediata dal recettore o endocitosi clatrina-dipendente. Le violazioni di questo meccanismo portano allo sviluppo di alcune malattie. Molte tossine intestinali, in particolare il colera, entrano negli enterociti attraverso questo meccanismo.
Nella pinocitosi, la membrana plasmatica flessibile forma un'invaginazione (invaginazione) sotto forma di fossa. Tale fossa è piena di liquido dall'ambiente esterno. Quindi si stacca dalla membrana e sotto forma di vescicola si sposta nel citoplasma, dove le sue pareti di membrana vengono digerite e il contenuto viene rilasciato. Grazie a questo processo, le cellule possono assorbire sia grandi molecole che vari ioni che non sono in grado di penetrare da soli nella membrana. La pinocitosi è spesso osservata nelle cellule la cui funzione è correlata all'assorbimento. Si tratta di un processo estremamente intenso: in alcune cellule il 100% della membrana plasmatica viene assorbito e ripristinato in appena un'ora.
Durante la fagocitosi (fenomeno scoperto dallo scienziato russo I.I., gli enzimi idrolizzanti digeriscono il materiale assorbito, scomponendolo in frammenti che possono essere assimilati dalla cellula. La fagocitosi viene eseguita utilizzando un meccanismo actina-dipendente clatrina-indipendente; è il principale meccanismo di difesa dell'organismo ospite contro i microrganismi. La fagocitosi delle cellule danneggiate o invecchiate è necessaria per il rinnovamento dei tessuti e la guarigione delle ferite.
Nell'endocitosi mediata dal recettore (vedi Fig. 8), vengono utilizzati recettori di superficie specifici per trasferire le molecole. Questo meccanismo ha le seguenti proprietà: specificità, capacità di concentrare il ligando sulla superficie cellulare, refrattarietà. Se un recettore specifico non ritorna alla membrana dopo il legame e l'assorbimento del ligando, la cellula diventa refrattaria a questo ligando.
Con l'aiuto del meccanismo vescicolare endocitico, vengono assorbiti sia i composti ad alto peso molecolare come la vitamina B 12, la ferritina e l'emoglobina, sia i composti a basso peso molecolare come calcio, ferro, ecc.. Il ruolo dell'endocitosi è particolarmente importante nei primi periodo postnatale. In un adulto, il tipo di assorbimento pinocitico non sembra avere un'importanza significativa nel fornire all'organismo sostanze nutritive.
La transcitosi è un meccanismo mediante il quale le molecole che entrano nella cellula dall'esterno possono essere consegnate a vari compartimenti all'interno della cellula, o addirittura spostarsi da uno strato cellulare all'altro. Un esempio ben studiato di transcitosi è la penetrazione di alcune immunoglobuline materne attraverso le cellule epiteliali intestinali del neonato. Gli anticorpi materni con il latte entrano nel corpo del bambino. Gli anticorpi legati ai recettori corrispondenti vengono smistati negli endosomi precoci delle cellule del tubo digerente, quindi, con l'aiuto di altre vescicole, passano attraverso la cellula epiteliale e si fondono con la membrana plasmatica sulla superficie basolaterale. Qui, i ligandi vengono rilasciati dai recettori. Le immunoglobuline si raccolgono quindi nei vasi linfatici ed entrano nel flusso sanguigno del neonato.
La considerazione dei meccanismi di assorbimento dal punto di vista dei singoli gruppi di sostanze e composti sarà presentata in uno dei seguenti numeri della rivista.
Questo lavoro è stato supportato dalla sovvenzione RFBR 09-04-01698
Bibliografia:
1. Metelsky S.T. Processi di trasporto e digestione a membrana nella mucosa dell'intestino tenue. Modello elettrofisiologico. - M .: Anacharsis, 2007 .-- 272 p.
2. Corso generale di fisiologia umana e animale. - Prenotare. 2. Fisiologia dei sistemi viscerali / Ed. INFERNO. Nozdrachev. - M .: scuola di Specializzazione, 1991. - S.356–404.
3. Digestione a membrana. Nuovi fatti e concetti / Ed. SONO. Ugolev. - M.: MIR Editori, 1989 .-- 288 p.
4. Tansey T., Christie D.A., Tansey E.M. Assorbimento intestinale. - Londra: Wellcome Trust, 2000 .-- 81 p
articolo tratto dal sito del Russian Journal of Gastroenterology, Hepatology, Coloprocology
ESCURSIONE NELLA FISIOLOGIA DELLA DIGESTIONE. Seconda parte.
Oggi parleremo di cosa succede al cibo nell'intestino tenue e crasso.
Tutto quello che è successo al cibo in cavità orale e stomaco, era una preparazione per ulteriori trasformazioni. Non c'era praticamente nessuna assimilazione e assorbimento dei nutrienti. La vera alchimia della digestione avviene nell'intestino tenue, più precisamente nella sua parte iniziale - il duodeno, così chiamato perché la sua lunghezza è misurata da 12 dita piegate insieme - le dita.
Il cibo processato dalle secrezioni gastriche, già completamente diverso da quello che mangiamo, si sposta verso l'uscita dallo stomaco, verso la sua parte pilorica. C'è uno sfintere (valvola) che separa lo stomaco dall'intestino, che rilascia il chimo in porzioni nel duodeno (altro nome per il duodeno), dove l'ambiente non è più acido, come nello stomaco, ma alcalino. La regolazione della valvola è molto meccanismo complesso, che dipende, tra l'altro, dai segnali dei recettori che rispondono all'acidità, alla composizione, alla consistenza e al grado di trasformazione degli alimenti, e dalla pressione nello stomaco. Normalmente, all'uscita dallo stomaco, il cibo dovrebbe già avere una reazione leggermente acida dell'ambiente, in cui altri enzimi proteolitici (che scindono le proteine) continuano a funzionare. Inoltre, nello stomaco dovrebbe sempre esserci uno spazio libero per i gas che si formano a seguito della fermentazione e della fermentazione. La pressione del gas è particolarmente utile per l'apertura dello sfintere. Ecco perché si consiglia di mangiare una tale quantità di cibo in modo che 1/3 dello stomaco sia pieno di cibo solido, 1/3 di liquido e 1/3 dello spazio siano mantenuti liberi, il che aiuterà ad evitare molti conseguenze spiacevoli(eruttazione, formazione di reflusso, passaggio prematuro nell'intestino di alimenti poco trasformati e formazione di persistenti, diventano disturbi cronici). In altre parole, è meglio non mangiare troppo, ma per questo è necessario mangiare lentamente, poiché i segnali di sazietà iniziano a entrare nel cervello solo dopo 20 minuti.
Digestione nell'intestino tenue
La pappa alimentare ben lavorata (chimo) nello stomaco passa attraverso una valvola nell'intestino tenue, che consiste di tre parti, la più importante delle quali è il duodeno. È qui che avviene la digestione completa di tutti i nutrienti del cibo sotto l'influenza delle secrezioni intestinali, compresi i succhi pancreatici, la bile e le secrezioni dell'intestino stesso. Le persone possono vivere senza stomaco (come accade dopo le operazioni appropriate) con una dieta rigorosa, ma non possono vivere affatto senza questa parte importante dell'intestino tenue. L'assorbimento della scissione (idrolizzata) ai costituenti finali (aminoacidi, acidi grassi, glucosio e altre macro e micro molecole) degli alimenti che mangiamo avviene nelle altre due parti dell'intestino tenue. Lo strato interno che li riveste, l'epitelio villoso, ha una superficie totale che è molte volte più grande della dimensione dell'intestino stesso (il cui lume è spesso quanto un dito). Una tale struttura di questo incredibile strato intestinale è destinata al passaggio dei monomeri finali (assorbimento) nello spazio intestinale - nel sangue e nella linfa (i vasi sanguigni e linfatici passano all'interno di ogni "papilla"), da dove si precipitano al fegato , sono trasportati in tutto il corpo e sono incorporati nelle sue cellule ...
Torniamo ai processi che avvengono nel duodeno, che è giustamente chiamato il "cervello" della digestione e non solo la digestione ... parliamo in ulteriori argomenti.
Ci deve essere un mezzo alcalino nell'intestino tenue e un chimo acido proviene dallo stomaco, cosa succede? L'abbondante secrezione di succhi intestinali, secrezioni pancreatiche e bile contenente bicarbonati nel lume del duodeno può neutralizzare rapidamente l'acido in ingresso in soli 16 secondi (durante il giorno, ciascuna delle secrezioni viene rilasciata da 1,5 a 2,5 litri). Pertanto, nell'intestino viene creato l'ambiente debolmente alcalino necessario, in cui vengono attivati gli enzimi pancreatici.
Il pancreas è un organo vitale. Non solo svolge una funzione digestiva secretoria, ma produce anche ormoni insulina e glucagone, che non vengono secreti nel lume intestinale, ma entrano immediatamente nel flusso sanguigno e svolgono un ruolo essenziale nella regolazione dello zucchero nell'organismo.
Il succo pancreatico è ricco di enzimi che idrolizzano (scompongono) proteine, grassi e carboidrati. Gli enzimi proteolitici (tripsina, chimotripsina, elastasi, ecc.) scindono i legami interni della molecola proteica per formare amminoacidi e peptidi a basso peso molecolare che possono passare attraverso lo strato villoso dell'intestino tenue nel sangue. L'idrolisi enzimatica dei grassi è effettuata da lipasi pancreatica, fosfolipasi, colesterolo esterasi. Ma questi enzimi possono funzionare solo con grassi emulsionati (l'emulsione è la scissione di grandi molecole di grasso in molecole più piccole effettuata dalla bile, preparazione per la lavorazione con lipasi). Il prodotto finale dell'idrolisi lipidica sono gli acidi grassi, che più avanti nello spazio intestinale entrano nei vasi linfatici.
La scomposizione dei carboidrati alimentari (amidi, saccarosio, lattosio), iniziata nel cavo orale, prosegue nell'intestino tenue sotto l'azione degli enzimi pancreatici in ambiente debolmente alcalino fino ai monosaccaridi finali (glucosio, fruttosio, galattosio).
L'aspirazione è il processo di trasferimento dei prodotti dell'idrolisi delle sostanze alimentari dalla cavità tratto gastrointestinale nel sangue, nella linfa e nello spazio intercellulare. Come ho detto, gli enzimi entrano nel lume intestinale in forma inattiva. Come mai? Perché se fossero stati inizialmente attivi, avrebbero digerito la ghiandola stessa, che è ciò che accade nella pancreatite acuta (dalla parola "pancreas" - pancreas), che è accompagnata da un dolore insopportabile e richiede un'immediata cure mediche... Fortunatamente, è più comune infiammazione cronica pancreas, che si verifica a causa di disturbi digestivi, con conseguente produzione insufficiente di enzimi, che può essere regolata da diete e trattamenti non traumatici (non farmacologici).
Prestiamo un po' più di attenzione al ruolo della bile. La bile è prodotta dal fegato, questo processo avviene continuamente sia di giorno che di notte (1-2 litri al giorno), ma aumenta durante i pasti ed è stimolato da alcuni composti chimici (mediatori) e ormoni. Citerò solo una sostanza - colecistochinina-pancreozimina - un importante stimolatore della secrezione biliare, prodotta dalle cellule dell'intestino tenue e che entra nel fegato con il flusso sanguigno. Con i cambiamenti infiammatori nell'intestino, questo ormone potrebbe non essere prodotto. Tra i prodotti, i principali stimolanti della secrezione biliare sono: oli (grassi), tuorli d'uovo (contengono acidi biliari), latte, carne, pane, solfato di magnesio. Attraverso i dotti biliari del fegato, la bile entra nel dotto biliare comune, dove durante il percorso può accumularsi in cistifellea(fino a 50 ml), in cui l'acqua viene riassorbita, portando all'ispessimento della bile (un altro motivo per bere abbastanza acqua). Se la bile è densa ed esiste ancora caratteristiche anatomiche la posizione della cistifellea (attorcigliamenti, torsioni), quindi il suo movimento è ostacolato, il che può portare al ristagno e alla formazione di calcoli.
Cosa c'è nella bile? Acidi biliari; pigmenti biliari (bilirubina); colesterolo e licetina; melma; metaboliti dei farmaci (se assunti, il fegato purifica il corpo e li espelle nella bile). La bile dovrebbe essere sterile e avere un pH di 7,8-8,2 (un ambiente alcalino consente un effetto battericida).
Funzioni biliari: emulsionamento dei grassi (preparazione per ulteriore idrolisi da parte degli enzimi pancreatici); dissoluzione dei prodotti dell'idrolisi (che assicura il loro assorbimento nell'intestino tenue); aumento dell'attività degli enzimi intestinali e pancreatici; garantire l'assorbimento delle vitamine liposolubili (A, D, E), colesterolo, sali di calcio; effetto battericida sulla flora putrefattiva; stimolazione dei processi di formazione della bile e secrezione biliare, attività motoria e secretoria; partecipazione alla morte programmata e al rinnovamento degli eritrociti (apoptosi e proliferazione degli eritrociti); rimozione delle tossine.
Quante funzioni svolge! E se, a causa di infiammazione, ispessimento e altri motivi, la secrezione della bile è disturbata? E se il fegato (la cui multifunzionalità va evidenziata in un argomento a parte), con i suoi carichi e disturbi tossici, non producesse abbastanza bile? Quanti meccanismi digestivi falliscono! E noi, per la maggior parte, non vogliamo prestare attenzione ai segnali che il corpo utilizza per segnalarci disturbi digestivi: aumento della produzione di gas, gonfiore dopo aver mangiato, eruttazione, bruciore di stomaco, alitosi, odore di scarico, dolore e crampi , nausea e vomito e molte altre manifestazioni di indigestione, la cui causa deve essere trovata e corretta, e non "soppressa" i sintomi con l'assunzione di farmaci.
Digestione nell'intestino crasso
Inoltre, tutto ciò che non viene assimilato nell'intestino tenue passa nell'intestino crasso, dove l'acqua viene assorbita e si formano masse fecali per lungo tempo. Nell'intestino crasso vivono microrganismi a noi amici e ostili, che condividono con noi il resto del pasto, lottando tra loro per l'habitat, e talvolta con il nostro corpo. Credi che nessuno viva in noi? Questo è un intero mondo e una guerra di mondi ... La loro diversità sfida il calcolo esatto. Diverse centinaia di specie di microrganismi vivono solo nell'intestino. Alcuni di loro sono amichevoli con noi e ci traggono beneficio, altri ci danno problemi. Gli scienziati hanno dimostrato che i batteri possono trasmettersi informazioni l'un l'altro e che questo è il modo in cui la resistenza (resistenza) agli antibiotici e ad altri si accumula rapidamente. farmaci... Possono nascondersi da cellule immunitarie il nostro corpo, rilasciando determinate sostanze e diventando invisibili ad esse. Mutano e si adattano.
In tutto il mondo c'è un problema reale: come prevenire il ri-sviluppo di epidemie in condizioni di insensibilità dei microrganismi ai farmaci disponibili. Uno dei suoi motivi è l'uso incontrollato. farmaci antibatterici e immunomodulatori, che vengono spesso utilizzati per eliminare rapidamente i sintomi della malattia e non sono sempre prescritti ragionevolmente, per ogni evenienza, per la prevenzione.
L'ambiente interno svolge un ruolo importante nello sviluppo della microflora patogena. I microrganismi amichevoli (simbiotici) prosperano in un ambiente leggermente alcalino e amano la fibra. Mangiandolo, producono vitamine per noi e normalizzano il metabolismo. Ostile (condizionatamente patogeno), nutrendosi di prodotti di degradazione proteica, causa la decomposizione con la formazione di sostanze tossiche per l'uomo - i cosiddetti ptomains o "veleni cadaverici" (indoli, scatoli). I primi ci aiutano a rimanere in salute, i secondi ce lo portano via. Abbiamo la possibilità di scegliere con chi saremo amici? Fortunatamente sì! Per fare questo, è sufficiente, almeno, essere pignoli riguardo al cibo.
I microrganismi patogeni crescono e si moltiplicano utilizzando prodotti di degradazione proteica come cibo. E questo significa che più alimenti proteici, difficili da digerire (carne, uova, latticini) e zuccheri raffinati nella dieta, più attivamente si svilupperanno i processi di putrefazione nell'intestino. Di conseguenza, si verificherà un'acidificazione, che renderà l'ambiente ancora più favorevole allo sviluppo della microflora opportunistica. I nostri amici simbionti preferiscono cibi ricchi di fibre vegetali. Pertanto, una dieta povera di proteine e un'abbondanza di verdure, frutta e carboidrati integrali ha un effetto benefico sullo stato di una microflora umana sana, che, nel corso della sua vita, produce vitamine e scompone fibre e altri carboidrati complessi alle sostanze più semplici che possono essere utilizzate come risorsa energetica per l'epitelio intestinale. ... Inoltre, gli alimenti ricchi di fibre favoriscono i movimenti peristaltici nel tratto gastrointestinale, prevenendo così il ristagno indesiderato delle masse alimentari.
In che modo la decomposizione del cibo influisce sulla salute umana? I prodotti della putrefazione delle proteine sono tossine che passano facilmente attraverso la mucosa intestinale ed entrano nel flusso sanguigno, quindi nel fegato, dove vengono neutralizzate. Ma oltre alle tossine, i microrganismi patogeni che le producono possono entrare nel flusso sanguigno, il che diventa un onere non solo per il fegato, ma anche per il sistema immunitario. Se il flusso di tossine è molto rapido, il fegato non ha il tempo di neutralizzarle, di conseguenza i veleni si diffondono in tutto il corpo, avvelenando ogni cellula. Tutto ciò non passa senza lasciare traccia per una persona e, a causa dell'avvelenamento cronico, una persona avverte stanchezza cronica. Con una dieta ricca di proteine, a causa dell'aumentata attività delle cellule immunitarie, può aumentare la permeabilità dei capillari e dei piccoli vasi sanguigni, attraverso i quali possono passare batteri nocivi e prodotti di decomposizione, che gradualmente porta allo sviluppo di focolai di infiammazione durante organi interni... E poi i tessuti infiammati si gonfiano, l'afflusso di sangue e i processi metabolici in essi vengono interrotti, il che alla fine contribuisce allo sviluppo di un'ampia varietà condizioni patologiche e malattie.
Il ristagno delle feci in violazione della peristalsi e lo svuotamento irregolare dell'intestino contribuisce anche al mantenimento dei processi putrefattivi, al rilascio di tossine e alla formazione di processi infiammatori, sia nell'intestino stesso che negli organi situati nelle vicinanze. Quindi, ad esempio, un intestino crasso cadente e sovraccaricato dalle feci può premere sugli organi riproduttivi di donne e uomini, causando cambiamenti infiammatori in essi. Lo stato della nostra salute fisica e psico-emotiva dipende direttamente dallo stato dei processi nell'intestino crasso e dal suo regolare svuotamento.
Quello che voglio che tu ricordi
I nostri organi digestivi lavorano rigorosamente secondo le leggi. Ogni sezione del tratto gastrointestinale ha i suoi processi. È molto importante aiutare il tuo corpo a essere sano. È molto importante prestare attenzione a come e cosa si mangia, perché abbiamo bisogno di mangiare per vivere. È molto importante e fisiologicamente mantenere il corretto equilibrio acido-base, che normalmente è debolmente alcalino, ad eccezione dello stomaco. La lavorazione degli alimenti è un processo molto complesso e che consuma energia, che viene aiutato non dal conteggio delle calorie e dei componenti sani nel prodotto originale, ma da semplici azioni.
Questi includono:
- assunzione regolare, preferibilmente contemporanea, di pasti equilibrati;
- consapevolezza mentre si mangia (capire cosa si sta facendo, godersi il gusto, non "inghiottire" il cibo a pezzi, non avere fretta, non fare altre cose mentre si mangia, non mescolare cibi incompatibili, ad esempio cibi proteici e carboidrati);
- seguendo i bioritmi del lavoro degli organi (gli organi digestivi sono più attivi nella prima metà della giornata e non sono affatto attivi la sera, quando altri organi sono già impegnati nella pulizia e nel ripristino del corpo).
È importante assicurarsi di avere movimenti intestinali regolari. Ed è molto importante bere abbastanza acqua, che è necessaria non solo per avviare i sistemi enzimatici, la produzione di muco, ma anche per purificare il corpo nel suo insieme.
Sii attento a te stesso e sano!
Indice dell'argomento "Digestione nell'intestino tenue. Digestione nell'intestino crasso.":1. Digestione nell'intestino tenue. La funzione secretoria dell'intestino tenue. ghiandole di Brunner. Le ghiandole di Lieberkühn. Cavità e digestione a membrana.
2. Regolazione della funzione secretoria (secrezione) dell'intestino tenue. Riflessi locali.
3. La funzione motoria dell'intestino tenue. Segmentazione ritmica. Contrazioni del pendolo. Contrazioni peristaltiche. Contrazioni toniche.
4. Regolazione della motilità dell'intestino tenue. Meccanismo miogenico. Riflessi motori. Riflessi di inibizione. Regolazione umorale (ormonale) delle capacità motorie.
6. Digestione nell'intestino crasso. Spostare il chimo (cibo) dal digiuno al cieco. Riflesso bisfinterico.
7. Concentrazione nell'intestino crasso. Regolazione della secrezione della mucosa dell'intestino crasso. Enzimi del colon.
8. Attività motoria dell'intestino crasso. Peristalsi dell'intestino crasso. Onde peristaltiche. Contrazioni antiperistaltiche.
9. Micloflora dell'intestino crasso. Il ruolo della microflora del colon nel processo di digestione e nella formazione della reattività immunologica dell'organismo.
10. L'atto della defecazione. Svuotamento intestinale. Riflesso di defecazione. Sedia.
11. Il sistema immunitario dell'apparato digerente.
12. Nausea. Cause di nausea. Il meccanismo della nausea. Vomito. L'atto di vomitare. Cause di vomito. Il meccanismo del vomito.
caratteristiche generali processi di aspirazione nel tratto digestivo sono stati delineati nei primi argomenti della sezione.
Intestino tenueè la sezione principale del tubo digerente, dove aspirazione prodotti di idrolisi di sostanze alimentari, vitamine, minerali e acqua. Alta velocità aspirazione e un grande volume di trasporto di sostanze attraverso la mucosa intestinale sono spiegati dalla vasta area del suo contatto con il chimo dovuto alla presenza di macro e microvilli e alla loro attività contrattile, una fitta rete di capillari situata sotto la membrana basale di enterociti e dotati di un gran numero di ampi pori (fenestra) attraverso i quali possono penetrare grandi molecole.
Attraverso i pori delle membrane cellulari degli enterociti della mucosa del duodeno e del digiuno, l'acqua penetra facilmente dal chimo nel sangue e dal sangue nel chimo, poiché la larghezza di questi pori è di 0,8 nm, che supera significativamente la larghezza dei pori in altre parti dell'intestino. Pertanto, il contenuto dell'intestino è isotonico rispetto al plasma sanguigno. Per lo stesso motivo, la maggior parte dell'acqua viene assorbita nelle parti superiori dell'intestino tenue. In questo caso, l'acqua segue molecole e ioni osmoticamente attivi. Questi includono ioni di sali minerali, molecole di monosaccaridi, amminoacidi e oligopeptidi.
Con la massima velocità assorbito Ioni Na+ (circa 500 m/mol al giorno). Esistono due modi di trasporto degli ioni Na +: attraverso la membrana degli enterociti e attraverso i canali intercellulari. Entrano nel citoplasma degli enterociti secondo un gradiente elettrochimico. E dall'enterocita all'interstizio e al sangue, Na + viene trasportato usando Na + / K + -Hacoca, localizzato nella parte basolaterale della membrana dell'enterocita. Oltre agli ioni Na+, K+ e Cl vengono assorbiti attraverso i canali intercellulari mediante il meccanismo di diffusione. Alta velocità aspirazione Cl è dovuto al fatto che seguono gli ioni Na+.
Riso. 11.14. Schema di digestione e assorbimento delle proteine... Le dipeptidasi e le amminopeptidasi della membrana dei microvilli degli enterociti scindono gli oligopeptidi in amminoacidi e piccoli frammenti di una molecola proteica, che vengono trasportati nel citoplasma della cellula, dove le peptidasi citoplasmatiche completano il processo di idrolisi. Gli amminoacidi attraverso la membrana basale dell'enterocita entrano nello spazio intercellulare e quindi nel sangue.Trasporto HCO3 è accoppiato al trasporto di Na+. Nel processo del suo assorbimento, in cambio di Na +, l'enterocita secerne H + nella cavità intestinale, che, interagendo con HCO3, forma H2CO3. H2CO3 sotto l'influenza dell'enzima anidrasi carbonica viene convertito in una molecola di acqua e CO2. L'anidride carbonica viene assorbita nel flusso sanguigno ed espulsa dal corpo attraverso l'aria espirata.
Assorbimento di ioni Ca2 + viene effettuato da uno speciale sistema di trasporto, che include la proteina legante Ca2 + del bordo a spazzola dell'enterocita e la pompa del calcio della parte basolaterale della membrana. Questo spiega il tasso di assorbimento relativamente alto di Ca2 + (rispetto ad altri ioni bivalenti). Ad una concentrazione significativa di Ca2 + nel chimo, il volume del suo assorbimento aumenta a causa del meccanismo di diffusione. L'assorbimento di Ca2+ è potenziato dall'influenza dell'ormone paratiroideo, della vitamina D e degli acidi biliari.
Aspirazione Fe2 + viene effettuato con la partecipazione di un vettore. Nell'enterocita, Fe2+ si combina con l'apoferritina per formare la ferritina. Come parte della ferritina, il ferro viene utilizzato nel corpo. Assorbimento di ioni Zn2 + e Mg + avviene secondo le leggi della diffusione.
Ad alta concentrazione di monosaccaridi (glucosio, fruttosio, galattosio, pentosio) nel chimo che riempie l'intestino tenue, vengono assorbiti mediante il meccanismo di diffusione semplice e facilitata. Meccanismo di aspirazione glucosio e galattosio è attivo sodio dipendente. Pertanto, in assenza di Na+, la velocità di assorbimento di questi monosaccaridi rallenta di un fattore 100.
I prodotti dell'idrolisi proteica (aminoacidi e tripeptidi) vengono assorbiti nel sangue principalmente nella parte superiore dell'intestino tenue - duodeno e digiuno (circa 80-90%). Meccanismo principale di assorbimento degli aminoacidi- trasporto attivo sodio-dipendente. Vengono assorbiti meno aminoacidi dal meccanismo di diffusione... Processi di idrolisi e aspirazione i prodotti di scissione della molecola proteica sono strettamente correlati. Una piccola quantità di proteine viene assorbita senza essere scomposta in monomeri, per pinocitosi. Quindi dalla cavità intestinale, le immunoglobuline, gli enzimi entrano nel corpo e in un neonato - le proteine contenute nel latte materno.
Riso. 11.15. Schema del trasferimento dei prodotti dell'idrolisi dei grassi dal lume intestinale nel citoplasma dell'enterocita e nello spazio intercellulare. I trigliceridi vengono risintetizzati dai prodotti dell'idrolisi dei grassi (monogliceridi, acidi grassi e glicerolo) nel reticolo endoplasmatico liscio e i chilomicroni si formano nel reticolo endoplasmatico granulare e nell'apparato di Golgi. I chilomicroni attraverso le sezioni laterali della membrana degli enterociti entrano nello spazio intercellulare e quindi nel vaso linfatico.
Processo di aspirazione I prodotti di idrolisi dei grassi (monogliceridi, glicerolo e acidi grassi) sono effettuati principalmente nel duodeno e nel digiuno e si distinguono per caratteristiche essenziali.
Monogliceridi, glicerolo e acidi grassi interagiscono con fosfolipidi, colesterolo e sali biliari per formare micelle. Sulla superficie dei microvilli dell'enterocita, i componenti lipidici della micella si dissolvono facilmente nella membrana e penetrano nel suo citoplasma, mentre i sali biliari rimangono nella cavità intestinale. La risintesi dei trigliceridi avviene nel reticolo endoplasmatico liscio dell'enterocita, di cui nel reticolo endoplasmatico granulare e nell'apparato di Golgi, con la partecipazione di fosfolipidi, colesterolo e glicoproteine, si formano minuscole goccioline di grasso (chilomicroni), il cui diametro è 60-75nm. I chilomicroni si accumulano nelle vescicole secretorie. La loro membrana è "incorporata" nella membrana laterale dell'enterocita e attraverso l'apertura dei chilomicroni formati entrano gli spazi intercellulari e quindi nel vaso linfatico (Fig. 11.15).
L'assorbimento è un processo fisiologico che soluzione acquosa i nutrienti formati a seguito della digestione del cibo penetrano attraverso la mucosa del canale gastrointestinale nei vasi linfatici e sanguigni. Attraverso questo processo, il corpo riceve i nutrienti di cui ha bisogno per la vita.
Nelle parti superiori del tubo digerente (bocca, esofago, stomaco) l'assorbimento è molto basso. Nello stomaco, ad esempio, vengono assorbiti solo acqua, alcol, alcuni sali e prodotti di degradazione dei carboidrati, e in piccole quantità. Un assorbimento insignificante si verifica anche nel duodeno.
La maggior parte dei nutrienti viene assorbita nell'intestino tenue e l'assorbimento avviene in diverse parti dell'intestino a velocità diverse. Il massimo assorbimento avviene nelle porzioni superiori dell'intestino tenue (Tabella 22).
Tabella 22. Assorbimento di sostanze in diverse parti dell'intestino tenue del cane
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Assorbimento di sostanze nella zona intestinale, % |
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Sostanze |
25 cm più in basso |
2-3 cm in su |
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portiere |
su dal cieco |
dal cieco |
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Alcol | |||
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Zucchero d'uva | |||
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Pasta di amido | |||
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Acido palmitico | |||
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acido butirrico | |||
Nelle pareti dell'intestino tenue ci sono speciali organi di assorbimento: i villi (Fig. 48).
La superficie totale della mucosa intestinale nell'uomo è di circa 0,65 m 2 , e per la presenza di villi (18-40 per 1 mm 2) raggiunge i 5 m 2 . Questo è circa 3 volte la superficie esterna del corpo. Secondo Verzar, un cane ha circa 1.000.000 di villi nel suo intestino tenue.
Riso. 48. Sezione trasversale dell'intestino tenue umano:
/ - villo con plesso nervoso; d - il vaso lattiginoso centrale dei villi con cellule muscolari lisce; 3 - Cripte di Lieberkun; 4 - mucosa muscolo-colare; 5 - plesso sottomucoso; g _ sottomucosa; 7 - plesso dei vasi linfatici; c - uno strato di fibre muscolari circolari; 9 - plesso dei vasi linfatici; 10 - cellule gangliari del plesso mioente; 11 - uno strato di fibre muscolari longitudinali; 12 - membrana sierosa
L'altezza dei villi è 0,2-1 mm, la larghezza è 0,1-0,2 mm, ciascuno contiene 1-3 piccole arterie e fino a 15-20 capillari situati sotto le cellule epiteliali. Durante l'assorbimento, i capillari si espandono, aumentando così significativamente la superficie dell'epitelio e il suo contatto con il sangue che scorre nei capillari. I villi hanno un vaso linfatico con valvole che si aprono in una sola direzione. A causa della presenza di muscoli lisci nei villi, può eseguire movimenti ritmici, a seguito dei quali i nutrienti solubili vengono aspirati dalla cavità intestinale e la linfa viene espulsa dai villi. In 1 minuto, tutti i villi possono assorbire 15-20 ml di liquido dall'intestino (Vertsar). La linfa dal vaso linfatico dei villi entra in uno dei linfonodi e poi nel dotto linfatico toracico.Dopo aver mangiato, i villi si muovono per diverse ore. La frequenza di questi movimenti è di circa 6 volte al minuto.
Le contrazioni dei villi nascono sotto l'influenza di irritazioni meccaniche e chimiche di sostanze nella cavità intestinale, ad esempio peptoni, albumosi, leucina, alanina, estrattivi, glucosio, acidi biliari. Il movimento dei villi è stimolato anche dalla via umorale. È stato dimostrato che nella mucosa del duodeno si forma un ormone specifico, la villichinina, che viene portato ai villi dal flusso sanguigno e ne stimola i movimenti. L'azione dell'ormone e dei nutrienti sui muscoli dei villi avviene, apparentemente, con la partecipazione di elementi nervosi incorporati nei villi stessi. Secondo alcuni rapporti, il plesso di Meissnerog, situato nello strato sottomucoso, prende parte a questo processo. Quando l'intestino è isolato dal corpo, i movimenti dei villi si fermano dopo 10-15 minuti.
Nell'intestino crasso è possibile l'assorbimento di sostanze nutritive in normali condizioni fisiologiche, ma in piccole quantità, nonché sostanze facilmente divisibili e ben assorbite. L'uso di clisteri nutrizionali si basa su questo nella pratica medica.
Nell'intestino crasso, l'acqua viene assorbita abbastanza bene e quindi le feci acquisiscono una consistenza densa. Se il processo di assorbimento è disturbato nell'intestino crasso, compaiono feci molli.
E.S. London ha sviluppato la tecnica dell'angiostomia, con l'aiuto della quale è stato possibile studiare alcuni aspetti importanti del processo di assorbimento. Questa tecnica consiste nel fatto che l'estremità di una cannula speciale è cucita agli scarichi di grandi vasi, l'altra estremità viene fatta uscire attraverso la ferita della pelle. Gli animali con tali tubi angiostomici vivono a lungo con particolare cura e lo sperimentatore, perforando la parete del vaso con un lungo ago, può prelevare sangue dall'animale per analisi biochimiche in qualsiasi momento della digestione. Usando questa tecnica, E.S. London ha stabilito che i prodotti della degradazione proteica vengono assorbiti principalmente nelle sezioni iniziali dell'intestino tenue; il loro assorbimento nell'intestino crasso è piccolo. Di solito, le proteine animali vengono digerite e assorbite dal 95 al 99%,
e verdura - dal 75 all'80%. Nell'intestino vengono assorbiti i seguenti prodotti di degradazione delle proteine: aminoacidi, di- e polipeptidi, peptoni e albumosi. Può essere assorbito in piccole quantità e proteine non scisse: proteine del siero del sangue, dell'uovo e del latte - caseina. La quantità di proteine non digerite assorbite è significativa nei bambini. tenera età(RO Feitelberg). L'assorbimento degli amminoacidi nell'intestino tenue è sotto l'influenza della regolamentazione sistema nervoso... Pertanto, la recisione dei nervi splancnici provoca un aumento dell'assorbimento nei cani. La transezione dei nervi vaghi sotto il diaframma è accompagnata dall'inibizione dell'assorbimento di un numero di sostanze in un'ansa isolata dell'intestino tenue (Ya-P. Sklyarov). Un aumento dell'assorbimento si osserva dopo l'estirpazione dei nodi del plesso solare nei cani (Nguyen Tai Luong).
La velocità di assorbimento degli amminoacidi è influenzata da alcune ghiandole endocrine. La somministrazione di tiroxina, cortisone, pituitrina, ACTH agli animali ha portato a un cambiamento nella velocità di assorbimento, ma la natura del cambiamento dipendeva dalle dosi di questi farmaci ormonali e dalla durata del loro uso (N.N. Kalashnikova). Modificare la velocità di assorbimento di secretina e pancreozimina. È stato dimostrato che il trasporto degli amminoacidi avviene non solo attraverso la membrana apicale dell'enterocita, ma anche attraverso l'intera cellula. Questo processo coinvolge gli organelli subcellulari (in particolare i mitocondri). La velocità di assorbimento delle proteine non scisse è influenzata da molti fattori, in particolare la patologia intestinale, la quantità di proteine introdotte, la pressione intraintestinale e l'eccessiva assunzione di proteine intere nel sangue. Tutto ciò può portare alla sensibilizzazione del corpo, allo sviluppo di malattie allergiche.
I carboidrati, assorbiti sotto forma di monosaccaridi (glucosio, levulosio, galattosio) e in parte disaccaridi, entrano direttamente nel flusso sanguigno, dal quale vengono consegnati al fegato, dove vengono sintetizzati in glicogeno. L'assorbimento è molto lento e la velocità di assorbimento dei vari carboidrati non è la stessa. Se nella parete dell'intestino tenue i monosaccaridi (glucosio) si combinano con l'acido fosforico (processo di fosforilazione), l'assorbimento è accelerato. Ciò è dimostrato dal fatto che quando un animale viene avvelenato con acido monoiodoacetico, che inibisce la fosforilazione dei carboidrati, il loro assorbimento è significativo
rallenta. L'assorbimento in diverse parti dell'intestino non è lo stesso. In base alla velocità di assorbimento della soluzione isotonica di glucosio, le parti dell'intestino tenue nell'uomo possono essere disposte nel seguente ordine: duodeno> digiuno> ileo. Il lattosio è assorbito nella massima misura nel duodeno; maltosio - in magro; saccarosio - nella parte distale del digiuno e dell'ileo. Nei cani, il coinvolgimento di diverse parti dell'intestino è sostanzialmente lo stesso che nell'uomo.
La corteccia cerebrale è coinvolta nella regolazione dell'assorbimento dei carboidrati nell'intestino tenue. Così, A.V. Rikkl sviluppò riflessi condizionati sia per aumentare l'assorbimento che per ritardare. L'intensità dell'assorbimento cambia con l'eccitazione del cibo, con l'atto di mangiare. Nelle condizioni sperimentali, è stato possibile influenzare l'assorbimento dei carboidrati nell'intestino tenue modificando lo stato funzionale del sistema nervoso centrale, agenti farmacologici, mediante stimolazione corrente di varie aree corticali nei cani con elettrodi impiantati nella regione frontale, parietale, temporale, occipitale e limbica posteriore della corteccia cerebrale (R. O. Feitelberg). L'effetto dipendeva dalla natura del cambiamento nello stato funzionale della corteccia cerebrale, negli esperimenti con l'uso di farmaci, sulle aree della corteccia esposte alla stimolazione della corrente, nonché dalla forza della stimolazione. In particolare, è stata rivelata una maggiore importanza nella regolazione della funzione di assorbimento dell'intestino tenue della corteccia limbica.
Qual è il meccanismo del coinvolgimento della corteccia cerebrale nella regolazione dell'assorbimento? Attualmente, c'è motivo di credere che le informazioni al sistema nervoso centrale sul processo di assorbimento nell'intestino siano trasmesse da impulsi che si verificano sia nei recettori del tubo digerente che nei vasi sanguigni, e questi ultimi sono irritati da sostanze chimiche che sono entrati nel flusso sanguigno dall'intestino.
Le strutture sottocorticali svolgono un ruolo importante nella regolazione dell'assorbimento nell'intestino tenue. Sotto stimolazione dei nuclei ventrale laterale e posteriore della collinetta ottica, i cambiamenti nell'assorbimento dello zucchero erano disuguali: con irritazione del primo, si osservava un indebolimento, con irritazione del secondo, un aumento. Sono stati osservati cambiamenti nell'intensità di assorbimento quando dis-
irritazione dalla corrente della regione sub-tuberosa (P.G. Bogach).
Pertanto, la partecipazione di formazioni subcorticali nel ri-
L'attività di assorbimento dell'intestino tenue è influenzata dalla formazione reticolare del tronco cerebrale. Ciò è dimostrato dai risultati degli esperimenti con l'uso dell'aminazina, che blocca le strutture adrenoreattive della formazione reticolare. Il cervelletto è coinvolto nella regolazione dell'assorbimento, contribuendo al corso ottimale del processo di assorbimento, a seconda del fabbisogno di nutrienti dell'organismo.
Secondo gli ultimi dati, gli impulsi che si originano nella corteccia cerebrale e nelle parti sottostanti del sistema nervoso centrale raggiungono l'apparato di aspirazione dell'intestino tenue attraverso la parte autonoma del sistema nervoso. Ciò è dimostrato dal fatto che l'arresto o l'irritazione del nervo vago o celiaco modifica in modo significativo, ma non unidirezionale, l'intensità dell'assorbimento (in particolare il glucosio).
Anche le ghiandole endocrine sono coinvolte nella regolazione dell'assorbimento. La violazione delle ghiandole surrenali si riflette nell'assorbimento dei carboidrati nell'intestino tenue. L'introduzione di cortina, prednisolone nel corpo degli animali cambia l'intensità dell'assorbimento. La rimozione della ghiandola pituitaria è accompagnata da un indebolimento dell'assorbimento del glucosio. La somministrazione di ACTH all'animale stimola l'assorbimento; la rimozione della ghiandola tiroide riduce il tasso di assorbimento del glucosio. Si nota anche una diminuzione dell'assorbimento del glucosio con l'introduzione di sostanze antitiroidee (6-MTU). C'è qualche ragione per credere che gli ormoni pancreatici siano in grado di influenzare la funzione dell'apparato di assorbimento dell'intestino tenue (Fig. 49).
I grassi neutri vengono assorbiti nell'intestino dopo essere stati scomposti in glicerolo e acidi grassi superiori. L'assorbimento degli acidi grassi si verifica solitamente quando sono combinati con gli acidi biliari. Questi ultimi, entrando nel fegato attraverso la vena porta, vengono secreti dalle cellule epatiche con la bile e quindi possono nuovamente partecipare al processo di assorbimento dei grassi. I prodotti assorbiti della scomposizione dei grassi nell'epitelio della mucosa intestinale vengono risintetizzati in grasso.
R.O. Feitelberg crede che processo di aspirazione si compone di quattro fasi: trasporto dei prodotti della cavità
Riso. 49. Regolazione neuroendocrina dei processi di assorbimento nell'intestino (secondo R.O. Feitelberg e Nguyen Tai Lyong): Frecce nere - informazioni afferenti, bianco - trasmissione dell'impulso efferente, ombreggiato - regolazione ormonale
nogo e lipolisi parietale attraverso la membrana apicale; trasporto di particelle di grasso lungo le membrane dei tubuli del reticolo citoplasmatico e del vacuolo del complesso lamellare; trasporto di chilomicroni attraverso il lato e. membrane basali; trasporto dei chilomicroni attraverso la membrana endoteliale dei vasi linfatici e sanguigni. La velocità di assorbimento dei grassi dipende probabilmente dalla sincronizzazione di tutte le fasi del trasportatore (Fig. 50).
È stato stabilito che alcuni grassi possono influenzare l'assorbimento di altri e l'assorbimento di una miscela dei due grassi è migliore di entrambi individualmente.
Assorbiti nell'intestino, i grassi neutri entrano nel flusso sanguigno attraverso i vasi linfatici nel grande dotto toracico. I grassi come il burro e il grasso di maiale vengono assorbiti fino al 98% e la stearina e lo spermaceti fino al 9-15%. Se in un animale, 3-4 ore dopo l'ingestione di cibi grassi (latte), si apre la cavità addominale, allora è facile vedere ad occhio nudo i vasi linfatici del mesentere intestinale pieni di una grande quantità di linfa. La linfa ha un aspetto lattiginoso e si chiama succo lattiginoso o chilo. Tuttavia, dopo l'assorbimento, non tutto il grasso entra nei vasi linfatici; parte di esso può essere inviato al sangue. Questo può essere visto se il dotto linfatico toracico dell'animale è legato. Quindi il contenuto di grassi nel sangue aumenta bruscamente.
L'acqua entra nel tratto gastrointestinale in grandi quantità. In un adulto, il consumo giornaliero di acqua raggiunge i 2 litri. Durante il giorno, una persona secerne fino a 5-6 litri di succhi digestivi nello stomaco e nell'intestino (saliva - 1 litro, succo gastrico - 1,5-2 litri, bile - 0,75-1 litri, succo pancreatico - 0,7-0 , 8 l, succo intestinale - 2 l). Solo circa 150 ml vengono espulsi dall'intestino verso l'esterno. L'assorbimento dell'acqua avviene parzialmente nello stomaco, più intensamente nell'intestino tenue e soprattutto nell'intestino crasso.
Soluzioni saline, principalmente sale da tavola vengono assorbiti piuttosto rapidamente se sono ipotonici. Con una concentrazione di sale da cucina fino all'1%, l'assorbimento è intenso e fino all'1,5% l'assorbimento del sale si interrompe.
Le soluzioni di sali di calcio vengono assorbite lentamente e in piccole quantità. Ad un'alta concentrazione di sali, l'acqua viene rilasciata dal sangue nell'intestino.
Riso. 50. Meccanismo di digestione e assorbimento dei grassi. Quattro fasi
trasporto dei lipidi a catena lunga attraverso gli enterociti
(dopo R.O. Feitelberg e Nguyen Tai Lyong)
Nick. L'uso di alcuni sali concentrati come lassativi si basa su questo principio in clinica.
Il ruolo del fegato nel processo di assorbimento.È noto che il sangue dai vasi delle pareti dello stomaco e dell'intestino entra attraverso la vena porta nel fegato, quindi attraverso le vene epatiche nella vena cava inferiore e ulteriormente nella circolazione generale. Le sostanze velenose formate nell'intestino durante la decomposizione del cibo (indolo, scatolo, tiramina, ecc.) e assorbite nel sangue sono rese innocue nel fegato aggiungendo loro acidi solforico e glucuronico e la formazione di acidi etere-solforici a bassa tossicità. Questa è la funzione di barriera del fegato. È stato scoperto da IP Pavlov e VN Ekk, che hanno eseguito la seguente operazione originale sugli animali, chiamata operazione Pavlov-Ekk. La vena porta è collegata per anastomosi alla vena cava inferiore, e quindi il sangue che scorre dall'intestino entra nella circolazione generale, bypassando il fegato. Gli animali dopo tale operazione muoiono in pochi giorni a causa dell'avvelenamento con sostanze velenose assorbite nell'intestino. Nutrirsi di carne in modo particolarmente rapido porta alla morte degli animali.
Il fegato è un organo in cui avvengono numerosi processi sintetici: la sintesi dell'urea e dell'acido lattico, la sintesi del glicogeno dai mono e disaccaridi, ecc. La funzione sintetica del fegato è alla base della sua funzione antitossica. Quando il benzoato di sodio viene introdotto nel canale gastrointestinale nel fegato, viene neutralizzato dalla formazione di acido ippurico, che viene poi espulso dal corpo dai reni. Questa è la base di uno dei test funzionali utilizzati in clinica per determinare la funzione sintetica del fegato nell'uomo.
Meccanismi di aspirazione. Il processo di aspirazione consiste in e il fatto che i nutrienti penetrano attraverso le cellule dell'epitelio intestinale nel sangue e nella linfa. In questo caso, una parte dei nutrienti passa attraverso l'epitelio senza cambiare, l'altra viene sintetizzata. Il movimento delle sostanze va in una direzione: dalla cavità intestinale ai vasi linfatici e sanguigni. Ciò è dovuto alle caratteristiche strutturali della mucosa della parete intestinale e alla composizione delle sostanze contenute nelle cellule. Definire
Di particolare importanza è la pressione nella cavità intestinale, che determina in parte il processo di filtrazione dell'acqua e dei soluti nelle cellule epiteliali. Con un aumento della pressione nella cavità intestinale di 2-3 volte, aumenta l'assorbimento, ad esempio, di una soluzione di cloruro di sodio
Un tempo si credeva che il processo di filtrazione determinasse completamente l'assorbimento di sostanze dalla cavità intestinale nelle cellule epiteliali. Tuttavia, questo punto di vista è meccanicistico, poiché considera il processo di assorbimento, che è un processo fisiologico complesso, in primo luogo, da principi puramente fisici, in secondo luogo, senza tener conto della specializzazione biologica degli organi di assorbimento e, infine, in terzo luogo, in isolamento dall'intero organismo nel complesso e dal ruolo regolatore del sistema nervoso centrale e dalla sua divisione superiore - la corteccia cerebrale. L'incoerenza della teoria della filtrazione è già visibile dal fatto che la pressione nell'intestino è di circa 5 mm Hg. Art., e il valore della pressione sanguigna all'interno dei capillari dei villi raggiunge i 30-40 mm Hg. Art., cioè 6 - 8 volte di più che nell'intestino. Ciò è dimostrato dal fatto che la penetrazione dei nutrienti in normali condizioni fisiologiche va solo in una direzione: dalla cavità intestinale ai vasi della linfa e del sangue; Infine, esperimenti su animali hanno mostrato la dipendenza del processo di assorbimento dalla regolazione corticale. È stato stabilito che gli impulsi derivanti dalla stimolazione riflessa condizionata possono accelerare o rallentare la velocità di assorbimento delle sostanze nell'intestino.
Anche le teorie che spiegano il processo di assorbimento solo con le leggi della diffusione e dell'osmosi sono incoerenti e metafisiche. In fisiologia, si è accumulato un numero sufficiente di fatti che contraddicono questo. Quindi, ad esempio, se si introduce una soluzione di zucchero d'uva nell'intestino di un cane in una concentrazione inferiore al contenuto di zucchero nel sangue, non viene assorbito prima lo zucchero, ma l'acqua. L'assorbimento dello zucchero in questo caso inizia solo quando la sua concentrazione nel sangue e nella cavità intestinale è la stessa. Quando una soluzione di glucosio viene introdotta nell'intestino in una concentrazione superiore alla concentrazione di glucosio nel sangue, viene prima assorbito il glucosio e poi l'acqua. Allo stesso modo, se nell'intestino vengono introdotte soluzioni altamente concentrate
sali, quindi prima l'acqua entra nella cavità intestinale dal sangue e quindi, quando la concentrazione di sali nella cavità intestinale e nel sangue è equalizzata (isotonia), la soluzione salina è già assorbita. Infine, se il siero del sangue viene introdotto nella parte fasciata dell'intestino, la cui pressione osmotica corrisponde alla pressione osmotica del sangue, presto il siero viene completamente assorbito nel sangue.
Tutti questi esempi indicano la presenza di conduzione unilaterale nella mucosa della parete intestinale e specificità per la permeabilità ai nutrienti. Pertanto, è impossibile spiegare il fenomeno dell'assorbimento esclusivamente con i processi di diffusione e osmosi. Tuttavia, questi processi svolgono senza dubbio un ruolo nell'assorbimento dei nutrienti nell'intestino. I processi di diffusione e osmosi che si verificano in un organismo vivente sono fondamentalmente diversi da questi processi osservati in condizioni create artificialmente. La mucosa intestinale non può essere considerata, come hanno fatto alcuni ricercatori, solo come una membrana semipermeabile, una membrana.
La mucosa intestinale, il suo apparato villoso sono una formazione anatomica specializzata nel processo di assorbimento e le sue funzioni sono strettamente subordinate alle leggi generali del tessuto vivente dell'intero organismo, dove ogni processo è regolato dal sistema nervoso ed endocrino.
Nella piccola parte dell'intestino, la maggior parte dei nutrienti digeriti viene trasportata (assorbita) nel sangue e nella linfa. Nel trasferimento di sostanze nel sangue e nella linfa, un ruolo importante è svolto dalle contrazioni dei villi, nonché dalla motilità delle pareti dell'intestino tenue.
L'assorbimento è un processo attivo che richiede un consumo di energia; spesso si verifica contro il gradiente di concentrazione, cioè quando il livello di nutrienti nel sangue è superiore al succo intestinale.
I principali prodotti dell'idrolisi proteica sono gli amminoacidi. Il loro assorbimento nell'intestino, così come il trasporto attraverso altre membrane cellulari, viene effettuato utilizzando speciali sistemi di trasporto per gli amminoacidi. Il sistema più versatile è Na+, K+ - ATphase (pompa di sodio). Durante il trasporto degli amminoacidi attraverso la membrana dell'epitelio intestinale, gli ioni Na + entrano nella cellula con loro. Il sodio viene nuovamente "pompato" dalla cellula da Na +, K + - dalla fase AT e gli amminoacidi rimangono all'interno della cellula. Nell'intestino è possibile l'assorbimento di piccole quantità di dipeptidi e proteine non idrolizzate.
Alcuni amminoacidi e prodotti dell'idrolisi dei nucleotidi vengono assorbiti per diffusione.
I carboidrati vengono trasportati nel sangue principalmente sotto forma di glucosio (nel mezzo debolmente alcalino del succo intestinale, il fruttosio viene parzialmente convertito in glucosio). Il galattosio viene assorbito più rapidamente, seguito dal glucosio.
L'assorbimento del glucosio avviene sia per trasporto attivo (pompa del sodio) che per diffusione.
I prodotti della digestione dei lipidi vengono assorbiti in modi diversi. Glicerina, acido fosforico, colina e altri componenti solubili vengono assorbiti per diffusione. Gli acidi grassi a catena corta (fino a 10-12 atomi di carbonio) possono essere assorbiti allo stesso modo.
Gli acidi grassi a catena lunga (più di 14 atomi di carbonio), il colesterolo e le vitamine liposolubili vengono assorbiti attraverso la parete dell'intestino tenue con la partecipazione degli acidi biliari, con i quali formano complessi. Questi complessi sono chiamati acidi coleici. All'interno della parete intestinale, il complesso della coleina si rompe e gli acidi biliari entrano nel sangue della vena porta e nel fegato. Dal fegato ritornano all'intestino con la bile.
La maggior parte degli acidi grassi rilasciati, prima di entrare nella linfa, nella parete intestinale vengono sintetizzati in lipidi specifici dell'organismo umano (grassi, fosfolipidi, colesterolo). Formano goccioline di grasso - chilomicroni, che vengono assorbiti principalmente nella linfa, da dove entrano nel sangue, che diventa torbido. Nel sangue, i chilomicroni vengono scissi dalla lipoproteinasi e il plasma sanguigno viene eliminato.
Le vitamine idrosolubili vengono assorbite dall'intestino tenue nel sangue per diffusione, dove formano complessi con le proteine corrispondenti e in questa forma vengono trasportate ai vari tessuti.
Nell'assorbimento di acqua e minerali, un ruolo significativo è svolto dal loro trasporto attivo attraverso le membrane della parete intestinale. Qui passano in media 8-9 litri di acqua al giorno. Le sue fonti principali sono i succhi digestivi delle divisioni superiori. apparato digerente, solo circa 1,5 litri di acqua proviene dall'esterno. Questo è un modo importante per mantenere l'equilibrio idrico del corpo. Gli acidi biliari sono necessari per l'assorbimento di calcio e magnesio. Il ferro viene assorbito come ione inalato.
La regolazione della funzione dell'intestino tenue è svolta dal sistema nervoso centrale. Gli stimolanti della funzione dell'intestino tenue sono i succhi dello stomaco e del duodeno.
L'attività motoria e secretoria dell'intestino tenue è potenziata da pezzi densi di cibo, principalmente sostanze di zavorra (fibra, ecc.), e le particelle relativamente grossolane sono più efficaci di quelle finemente macinate (allenamento dei muscoli intestinali).
Nell'intestino tenue, oltre alle funzioni digestive, si svolgono funzioni regolatorie e omeostatiche; in condizioni di insufficiente apporto di materiale plastico dall'esterno, l'intestino tenue è coinvolto nel fornire all'ambiente interno le sostanze necessarie. Le proteine dei succhi digestivi e delle cellule esfoliate servono come fonte di aminoacidi essenziali. In questa parte del tubo digerente avviene la sintesi dei fosfolipidi, la formazione del retinolo (vitamina A dai caroteni) e di alcune altre sostanze biologicamente attive importanti per l'organismo, nonché la neutralizzazione di alcune sostanze tossiche.
Dopo il completamento del processo di digestione delle sostanze nell'intestino tenue, il loro trasporto selettivo nel sangue e nella linfa, tutta la massa non digerita e non assorbita entra nell'intestino crasso.
